基因精细结构的遗传分析

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1、第四章基因精细结构的遗传分析基因是一个特定的DNA或RNA片段，但并非一段DNA或RNA都是基因。第一节基因的概念一、基因概念的发展（一）遗传“因子”：孟德尔认为，生物性状的遗传由遗传因子所控制，性状本身不遗传。（二）染色体是基因的载体：摩尔根实验证明基因位于染色体上，并呈直线排列，提出了遗传学是连锁交换规律，建立了遗传的染色体学说，为细胞遗传学奠定了重要基础。并由此提出基因既是一个功能单位，是一个突变单位，也是一个交换单位的“三位一体”概念。∴经典遗传学认为：基因是一个最小的单位，不能分割；既是结构单位，又是功能单位。（三）DNA是遗

2、传物质：1928年Griffith首先发现了肺炎球菌的转化，证实DNA是遗传物质而非蛋白质；Avery用生物化学的方法证明转化因子是DNA而不是其他物质。（四）基因是有功能的DNA片段20世纪40年代Beadle和Tatum提出一个基因一个酶的假说，沟通了蛋白质合成与基因功能的研究1953年Watson和Crick提出DNA双螺旋结构模型，明确了DNA的复制方式。1957年Crick提出中心法则，61年提出三联体遗传密码，从而将DNA分子结构与生物体结合起来1957年Benzer用大肠杆菌T4噬菌体为材料，分析了基因内部的精细结构，提出

3、了顺反子（cistor)的概念，证明基因是DNA分之上一个特定的区段，是一个功能单位，包括许多突变位点（突变子），突变位点之间可以发生重组（重组子）理论上，一个基因有多少对核苷酸对就有多少突变子和的重组子，实际上，突变子数少于核苷酸对数，重组子数小于突变子数。总之：顺反子学说打破了“三位一体”的基因概念，把基因具体化为DNA分子上特定的一段顺序---顺反子，其内部又是可分的，包含多个突变子和重组子。近代基因的概念：基因是一段有功能的DNA序列，是一个遗传功能单位，其内部存在有许多的重组子和突变子。突变子：指改变后可以产生突变型表型的最小

4、单位。重组子：不能由重组分开的基本单位。（五）操纵子模型1961年法国分子生物学家Jacob和Monod通过对大肠杆菌乳糖突变体研究，提出了操纵子学说（operontheory)。阐明了基因在乳糖利用中的作用。（六）跳跃基因（转座子）和断裂基因的发现20世纪50年代以前认为每一基因组的DNA是固定的，而且其位置和他们的功能无关。50年代初芭芭拉在玉米的控制因子的研究中指出某些遗传因子可以转移位置，之后在真核生物和原核生物中发现基因组中某些成分不固定性是普遍现象，称跳跃基因。70年代后发现大多真核生物基因都是不连续的，被不编码序列隔开，称

5、断裂基因。二、基因的类别及其相互关系根据基因的功能和性质，可将其分为以下几类：（一）结构基因（structuralgene)和调节基因(regulatorygene):既可转录又可翻译。（二）核糖体RNA基因（rRNA基因简称rDNA）和转移RNA基因（tRNA基因简称tDNA）：只可转录不可翻译。前者专门转录rRNA，rRNA与响应蛋白质结合形成核糖体；后者专门转录tRNA，tRNA作用是激活氨基酸。（三）启动子（promotor0和操纵基因(operator):既无转录功能又无翻译功能，确切说，它们不能称为基因。大肠杆菌生长在无乳糖

6、的培养基上时，每个细胞中含分解乳糖的酶，如β-半乳糖苷酶的分子还不到5个，一旦加入乳糖后2-3分钟，每个细胞中的β-半乳糖苷酶的含量可增加上千倍，每个细胞约含该酶分子5000个，而这时若将乳糖去掉，那么，2-3分钟后，细胞中的β-半乳糖苷酶的含量又恢复到初始水平。可见，乳糖能诱导相应的酶大量合成，因此，这种底物称为诱导物（inducer），相应的酶称为诱导酶（inducibleenzyme）。1961年，法国分子生物学家F.Jacob和J.Monod通过不同的大肠杆菌乳糖代谢突变体来研究基因的作用，从而提出操纵子学说（operonthe

7、ory），1965年获诺贝尔奖。一个操纵子（operon）除了同一个转录单位的结构基因(structuregene)外，还有直接参加其转录调控的DNA序列。lacO，lacP，即乳糖操纵子由5个紧密连锁，但功能不同的DNA区段组成。(1)结构基因z：β-半乳糖苷酶基因→酶催化乳糖→半乳糖+葡萄糖。(2)结构基因y：β-半乳糖苷透性酶基因→膜结合蛋白，使乳糖进入细胞。(3)结构基因a：编码β-半乳糖转乙酰基酶，该酶可将一个乙酰基从乙酰辅酶A转移至β-半乳糖上，其在乳糖利用上的生物学意义尚不清楚。(4)启动基因P：是RNA多聚酶与DNA结合

8、的启始部位。(initiator)(5)操纵基因O：是阻遏蛋白结合的部位，它的功能象一个开关。(operator)调节基因i产生阻遏蛋白，调节结构基因的活性，与(1)-(5)不相邻。(regulatoryg