水稻二化螟抗药性及防治措施

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水稻二化螟抗药性研究及防治措施摘要:水稻二化螟是我国水稻上危害最为严重的常发性、钻柱性害虫。目前国内有关二化螟防治技术的研究较多，对其抗病性的研究却远远不足。因此，对二化螟抗病性的研究进行综合阐述是有必要的，这为部分地区二化螟的回升与抗药性的相关性以及对其进行综合防治提供了理论指导意义。本文主要从其抗药机理、抗药监测、抗药性水平、抗药性特点等方面综合阐述其抗药性，并提出防治方法。关键词:水稻二化螟抗药性防治技术前言二化螟ChilosuppressalisWalker属鳞翅目，螟蛾科，又称钻心虫、蛀心虫，属鳞翅目螟蛾科。卵为扁平椭圆形，卵长1．2ram，乳白色至黄白色或灰黄褐色，卵块由数十至200粒排成鱼鳞状，幼虫浅褐色，老熟幼虫体长20～30毫米。是我国水稻上危害最为严重的常发性钻柱性害虫，它主要分布在我国南方各稻区，使水稻在分蘖期受害造成枯鞘、枯心苗，在穗期受害造成虫伤株和白穗，一般年份减产3%～5%，严重时减产在3成以上。水稻二化螟在国内各稻区均有分布，较三化螟和大螟分布广，但主要以长江流域及以南稻区发生较重，近年来发生数量呈明显上升的态势。二化螟除危害水稻外，还能危害茭白、玉米、高粱、甘蔗、油菜、蚕豆、麦类以及芦苇、稗、李氏禾等杂草。[1]总体来说，国内学者对水稻二化螟的研究主要从其抗药性特点、产生抗药性的机制、分子遗传水平上的抗药性研究、抗药性水平以及防治方法、措施、技术等方面进行了研究，现将其研究成果综述如下：1、水稻二化螟抗药性特点及抗药性水平2008年，安徽省植保总站周群芳通过对安徽省农作物主要害虫对主治药剂抗药性鉴定，摸索出主要病虫害对相关药剂的抗性情况，通过水稻二化螟对四种主要药剂的抗性倍数的抗药性监测（杀虫单、三唑磷、氟虫腈、阿维菌素）研究指出：分地区的二化螟对杀虫单都达到中、低抗水平；对三唑磷抗性基本为低抗至敏感降低，部分地区达中抗，且有逐年上升趋势；对锐劲特和阿维菌素基本处于敏感段，近两年抗性有所上升。[2]并在此基础上得出以下结论：1.1区域性

1害虫抗药性成为全省现象，但抗性形成具有明显区域性。在同一地区长期使用同一种药剂，对药剂抵抗力弱的个体很快死亡，而抵抗力强的个体则生存繁殖下来，经过一定的适应、繁殖阶段，就形成了抗性群体，如褐飞虱对吡虫啉不同地区不同抗性说明这一点。1.2普抗性害虫几乎对我省所有类别的主要合成化学农药及生物农药均能产生抗药性。1.3交互抗性随着抗性的扩大，交互抗性现象的日益严重和多抗现象变得越来越普遍，害虫对新的取代农药抗性发展速度也有加快的趋势。1.4可避免性当一种农药已经引发了抗药性后，如果在一段时间内停止使用，抗药性现象有可能逐渐减退甚至消失。[3]孝感市对孝感市中南部的孝南、汉川、应城、云梦、孝昌等县市的水稻二化螟抗药性进行了检测，通过采卵室内孵化饲养F1，用全国农技推广服务中心提供的杀虫单、三唑磷、锐劲特和阿维菌素四种药剂进行了抗性测定，从测定结果看，水稻二化螟对杀虫单已产生了明显抗性，抗药性已达到中抗水平，对三唑磷、锐劲特和阿维菌素抗性处于敏感水平，从年度间比较，杀虫单的抗性呈上升趋势。[4]杀虫单(双)抗性的普遍性据南京农业大学病虫监测与治理重点开放实验室持续多年的监测结果，二化螟普遍对杀虫单(双)产生抗性，[5]其中苏南的抗性水平最高，达20倍左右，为中等抗性；江淮稻区的抗性水平居中，为10～20倍；连云港等淮北稻区则处于敏感度下降阶段，并向低水平抗性发展，抗性水平为2～10倍[6]对于连云港市二化螟种群，其抗性发展的趋势轻于苏南地区，但对于某些杀虫剂如杀虫单等已向低水平抗性发展。据2002年及2003年的检测结果，杀虫单及三唑磷这两种药剂的抗性倍数虽有上升趋势(杀虫单的抗性倍数2002年为5．0，2003年上升到6．6；三唑磷的抗性倍数2002年为0．8，2003年上升到1．7)，但在95％的置信限内属差异不显著，说明其抗性发展缓慢。李馨宇、沈晋良、曹明章等2002～2003年用点滴法检测了江苏省连云港市的二化螟种群4龄幼虫对多种(类)药剂的抗性。结果表明，该地区二化螟对沙蚕毒素类如杀虫单的抗性水平由敏感度下降阶段向低水平抗性发展；对有机磷类如三唑磷、丙溴磷、二嗪磷等均属敏感；对苯基吡唑类的氟虫腈和抗生素类的阿维菌素也属敏感。[7]2产生抗药性的机制潘雅文[8]在害虫产生抗药性的原因及预防措施一文中指出：防治害虫时若连续使用某种药剂能使害虫产生抗药性。害虫抗药性的机制大致可分为以下几种：2．1改变作用部位在某一昆虫体内存在一隐性的抗击倒基因，它改变了药剂到达作用部位的途径或改变了药性的作用部位。

22．2酶的改变害虫作用点的酶对杀虫剂敏感性的降低。2.3神经钝性神经组织对毒物敏感性降低或不敏感。2．4生理性抗性由于昆虫建立了解毒或其他生理机制而能忍受杀虫剂。如表皮通透性的降低、代谢力的增强或将药剂贮存在脂肪中的能力增强。2．5行为抗性受刺激作用所致和非受刺激作用所致。2．6其它机制一个机制就是产生了当作用部位受到抑制时，正常的生理过程走一个绕道，因而不受药剂的影响等。3分子遗传水平上的抗病性研究南京农业大学植物保护学院农药科学系何月平、沈晋良根据生物进化理论深入理解害虫抗药性进化的遗传起源，并根据解释基因新功能进化的基因重复理论，推测认为基因重复为抗性基因变异提供了原材料。最后，根据现有抗性报道的例子将抗性突变的分子机制进行归类，并发现在多样化的抗性突变中存在一定的规律性，如靶标位点的点突变导致抗性的机制是靶标抗性机制的主要形式，基因扩增或基因过表达导致的代谢酶活性增加是代谢抗性的重要机制，这种规律性与变异的适合度密切相关。[9]在该文中，上述两学者通过研究得出：遗传变异是害虫抗药性进化的基础；基因重复为遗传变异提供了原材料，是抗性进化的主要根源。[10]在该文中，上述两学者继续引用国内外权威说法，突变是所有遗传变异最本质的起源，但是从短期来看，普遍认为基因重复是新基因功能的主要原材料。[11-15]理论认为基因重复在初期阶段导致功能过剩，基因重复后，早期存在对保留原始功能的基因拷贝具有正向选择(positiveselection)作用，即其它重复基因有可能会简单地通过退化突变(degenerativemutations)而成为沉默基因或无功能基因，因随机漂变而生存下来。又因为大部分突变对适合度是有害的，故所有模型预测这种无功能化(1iOn—functionalization)是最常见的情况。极少数情况下，在一个基因拷贝保留原有的功能的基础上另一个拷贝可能接受了一个新的有益的功能，通过自然选择而被保持下来也即是新功能化(neofunctionalization)过程。虽然基因重复被进化成新功能的几率很罕见，但这些重复基因的随机沉默对新物种的被动起源进化起了明显作用

3。由于抗性进化是一种进化现象，基于以上理论，抗性基因变异的主要原料是基因重复，其进化实质是由原来的基因进化成具有新功能(表现为抗性相关)的基因。进一步推论，与抗性相关的变异基因在药剂选择前有2种存在可能，一种是抗性变异基因以沉默基因形式存在于害虫基因组中，即基因重复后这些无功能基因因随机漂变而生存下来。现研究证明了抗性基因家族中存在沉默基因，如冈比亚按蚊Anophelesgambiae的P450家族下的5个成员是假基因，GST家族的一个基因(6)也可能是无功能基因。又如研究证明无效等位基因met押调控met基因的转录水平引起保幼激素(JH)受体基因met的产物完全消失导致保幼激素类似物(JHAs)抗性产生。另一种可能是抗性变异基因以功能基因形式寄存在害虫个体内随机存在，因变异基因大部分伴随着适合度的下降，其存在几率极低，也就是抗性等位基因初始频率很低。因此，药剂对抗性基因的选择作用也可以分成2种，一是在基因组中对抗性基因的选择作用，即有利于在药剂选择压力下生存的变异的无功能等位基因渐渐取代基因组中原始基因拷贝的主导地位的过程。另一种是对抗性基因型的选择作用，即对抗性基因的寄主表现为抗性的害虫个体的筛选。由于害虫种群中随机存在着抗性个体，而且沉默基因取代原始基因的过程很慢，故一般情况下药剂直接对抗性基因型进行筛选。但是若从田间采集昆虫在室内进行抗性筛选时采集的试虫基数很小，很可能该昆虫群体中没有抗性变异的害虫个体来配合药剂的筛选，这种情况下对抗性基因的选择作用就有可能出现，但抗性上升速度很慢。4害虫抗药性进化的分子机制由于基因重复后导致的功能过剩，重复基因由于不受功能上的限制，很可能会出现丰富多样的变异类型所以说抗性基因变异机制很丰富。但在多样化的基因变异中，又有一定的规律性，如靶标位点的点突变导致抗性的机制是靶标抗性机制的主要形式，基因扩增或基因过表达导致的代谢酶上调是代谢抗性的重要机制。这种规律性是由在自然选择下对基因变异的随机选择作用和在药剂选择压下对更适应此环境的变异的定向选择作用共同导致的。这也说明抗性基因的变异机制的存在受到其本身所伴随的适合度代价(fitnesscost)和对药剂选择压的适应能力的影响。5水稻二化螟的防治措施吕亮、陈其志、张舒等通过选择常规农药品种三唑磷、阿维菌素，对湖北省4个稻区的二化螟和三化螟虫于2005年至2007年连续进行了室内毒力测定。结果表明，监测地区水稻二化螟和三化螟对三唑磷及阿维菌素均产生了明显的抗药性，但抗药性水平和发展速度各地区之间有差异。这可能与各地栽培制度、用药水平等因素有关。[16]

4目前防治水稻螟虫的有效措施仍以化学防治为主，随着化学农药的大面积推广和应用，害虫的抗药性问题日趋凸现。如水稻螟虫对20世纪80年代使用的农药主导品种甲胺磷、杀虫双、杀虫单等已产生了较强的抗药性，防治效果明显下降[17-18]。林日金则分析了近年来二化螟为害加剧的主要原因，并提出下列防治措施[19]5．1农业防治消灭越冬虫源：①提早春耕灌水溶田时间。早春气候回暖时，所有的稻田都必须掌握在当地蛾羽化以前进行灌水溶田，淹浸稻桩，压低越冬基数。②消灭稻草、茭白及杂草内的越冬螟虫。二化螟为害严重的晚稻草翌春螟蛾羽化前应先作为饲料或食用菌原料；茭白宜在秋收后尽早齐泥割下烧毁；田边杂草的劈除，则可结合冬季春耕灌水溶田时进行，消灭越冬虫源。③夏收后及时处理早稻稻根和稻草。双季连作稻区，早稻收割期，第2代二化螟幼虫大都尚未化蛹，收割后宜及早灌水翻耕，消灭留在稻头中的幼虫和蛹。5．2栽培避螟结合目前种植结构调整，在一定范围内，实现连片种植，减少插花田和混栽田；在纯单季稻区可适当推迟单季晚稻播种时间，避过1代二化螟的产卵高峰。5．3化学防治①防治适期：根据二化螟的消长规律，水稻不同生育期药治的效果和当前的药剂种类，以最少的农药投入成本，达到最大控螟效果为目的，确定防治适期，主要是水稻分蘖期和孕穗期。一般在插秧后15d开始施药，分蘖期至孕穗期内枯鞘率达3％以上及时喷药。②化学药剂：每667m稻田用20％辛·唑磷乳油(大搞螟炮)100ml、12％袭螟叉(雾杀)100ml、30％志信灵75～100ml、5％锐劲特30～40m1(单用或与其他药剂混用)、20％三唑磷100ml。以上药剂凡有加锐劲特的持效期较长，凡每15kg水加1％高斩(阿维菌素)或3％维奇(阿维高氯)10g的可提高防治效果。防治二化螟的药剂较多，可选用以上药剂和配方之一对水30kg喷雾防治。施药后要防止因下雨水淹稻田使药液流失。要针对当地插期等情况，认真归类指导防治。在更早的时间前（2005年以前）许多专家学者提出：杀虫单(双)是贵州省化工研究院于2O世纪7O年代中期研制的沙蚕毒素类杀虫剂，具有对水稻螟虫毒杀效率高、对人、畜低毒、价格低、使用方便等优点，先后在我国南北方稻区推广应用。1985年起，我国先后禁用六六六和杀虫脒后，杀虫单(双)成为防治水稻螟虫的主要药剂。对于该剂的抗药性问题，在大面积应用早期就已引起人们的关注。王强等[20]于1985年测定了苏、皖、渝三地二化螟虫群对杀虫单的敏感性；褚柏等[21]于1990年检测了苏、浙、豫、鄂、京、沪6省(市)16县(市、区)二化螟6龄幼虫对杀虫单的敏感性，结果表明在大范围内的敏感性基本相似；黄国祥[22]于1999年检测了浙江省慈溪二化螟对杀虫单(双)的抗性，其抗性水平是太湖敏感种群[23]的71．1～103．8倍；彭宇等[24]于1999年检测了江苏6个县(市)二化螟对杀虫单的抗性，其抗性水平是太湖敏感种群的17．48～78．28倍；李秀峰等[25]

5也检测了江、浙、皖3个虫群的抗性水平。为了明确二化螟对杀虫单敏感性的变化、抗药性的发生、发展动态，以及为了合理使用杀虫单(双)和有效防治螟害。苏建坤，褚柏[26]采用毛细管点滴法监测江苏扬州(1985~2001)和兴化(1985~1994)水稻二化螟虫群对杀虫单的抗药性。结果表明：1994前，两地虫群对杀虫单的抗性水平相似，抗性倍数在lO左右，且年度间变化较小；扬州虫群的抗药性2001年是1985年的5．6倍；二化螟对杀虫单的敏感性变化，与敌百虫、甲胺磷和对硫磷相同。1985~1996年的13年间，用杀虫单主治二化螟，年仅用药1次，二化螟对杀虫单的敏感性相对稳定；1996年以后，年用杀虫单增至3～5次，因选择压增加二化螟的抗药性迅速上升。参考文献[1]韩召军主编.植物保护学通论[M].高等教育出版社，2001，05[2-3]周群芳.安徽省农作物害虫抗药性现状及对策.安徽农学通报[J]，2008，14(13)[4]刘华林，刘梦泽等.孝感市水稻二化螟抗药性治理对策研究.湖北植保[J]，2005，04（32）[5]彭宇，陈长琨，韩召军等．二化螟对3种杀虫剂的抗性测定及增效作用研究[J]．湖北大学学报(自然科学版)，2001，23(3)：265—268[6]刁春友，王涛，朱叶芹，等．苏南稻区二化螟上升原因及对策探讨[J]．植保技术与推广，2001，21(1)：7—9[7]李馨宇，沈晋良，曹明章，任立凯等.连云港市水稻二化螟抗药性监测.江苏农业学报[J]，2005，21(3)：234～237[8]潘雅文，害虫产生抗药性的原因及预防措施.河北林业科技[J].2009，04（02）[9-10]何月平，沈晋良.害虫抗药性进化的遗传起源与分子机制.昆虫知识.2008,45（02）[11]Lynch.M，ConeryJ．S．sc.2000，29o(5494)：1151—1155[12]PlfilipsR．B．Heredity，20O4，93(2)：122—123[13]ZhangH．G．Heredity，20O4，92(6)：479—48[14]FrancinoM．P．Natur．Gea．，2005.37(6)：573～577[15]KondrashovF．A．，KondrashovA．S．J．Theor．成，2006，239(2)：141～151[16]吕亮，陈其志，张舒，等.湖北省水稻二化螟和三化螟的抗药性监测[J].华中农业大学学报，2008，27卷第2期[17]田学志，高宝宗，石家胜，等．安庆地区水稻二化螟抗药性研究[J]．安徽农业科学，1991(1)：61—66[18]苏建坤，刘怀阿，徐建，等．江苏里下河地区水稻二化螟抗药性监测[J].南京农业大学学报，1996，19(增刊)：28-33[19]林日金.水稻二化螟的发生与防治技术[J].福建农业科技，2007年第6期

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