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1、植植物生理学报物生理学报PPlantPhysiologyJournallantPhysiologyJournal2016,52(6):771–7812016,52(6):771–781doi:10.13592/j.cnki.ppj.2016.1002doi:10.13592/j.cnki.ppj.2016.1002771特约综述InvitedReview泛素-26S蛋白酶体系统参与调控植物免疫研究进展*游全远,何祖华中国科学院上海生命科学研究院植物生理生态研究所,国家植物基因研究中心(上海),植物分子遗传国
2、家重点实验室,上海200032摘要:各种植物病害严重危及全球粮食安全。植物进化出一系列防御反应机制来应对病原菌的威胁。泛素化是调控蛋白质的活性和稳定性一种重要的翻译后修饰方式。近十年来,人们越来越认识到泛素-26S蛋白酶体系统(UPS)在植物-病原菌互作中的重要调控作用。UPS在植物免疫的各个环节都发挥作用。UPS成为病原菌作用的靶标,要么抑制植物防卫反应,要么为病原菌自身服务。本文对UPS参与调控植物免疫的研究进展进行了简要的综述。关键词:泛素-26S蛋白酶体系统(UPS);病原菌;植物免疫植物是很多病原
3、生物(phytopathogen)如病用。在真核生物细胞中,绝大部分蛋白的降解都毒、真菌、细菌、线虫、昆虫的寄主。植物一生依赖泛素蛋白酶体系统(ubiquitin-26Sproteasome中经常遭受各种不良环境和病虫害的侵袭,在长system,UPS)。蛋白质的泛素化修饰是一个需要能期的适应与进化过程中,植物形成了一系列防御量的多步骤酶促反应过程,参与这个反应的酶来反应机制,用来抵抗不良环境条件的伤害。植物自3种酶家族,分别是E1(theubiquitinactivating虽然缺乏动物中的适应性免疫系统
4、,但是在与病enzyme)、E2(theubiquitinconjugatingenzyme)、原菌的共同进化过程中,植物演化出和动物类似E3(ubiquitin-proteinligase)(Vierstra2009)。泛素的先天免疫系统(innateimmunity)(Jones和Dangl(ubiquitin)是一种存在于大多数真核细胞中高度保2006)。目前认为植物拥有两种类型的免疫系统:守的小蛋白,由76个氨基酸组成,分子量8500Da,第一个类型是通过植物细胞膜上的病原菌分子模它能与蛋白质形成牢
5、固的共价键。式识别受体(pattern-recognitionreceptors,PRRs)识泛素化修饰可分为多种类型,单泛素化(mon-别病原物表面存在的分子特征,即病原相关分子模oubiquitylation)即靶蛋白一个或者多个位点结合单式(pathogen-associatedmolecularpatterns,PAMPs),个泛素分子,而多聚泛素化(polyubiquitylation)是激发病原相关分子模式免疫反应(PAMP-triggered指靶蛋白被连上泛素链(ubiquitinpolyme
6、rs)。泛素immunity,PTI);第二个类型的免疫系统,即植物细分子本身存在7个Lys残基(K6、K11、K27、胞内的特异性免疫受体(又称R蛋白)识别病原微生K29、K33、K48和K63),它们都可以和另外的泛物的效应子(effectors),引发过敏性细胞死亡,从而素分子偶联形成多聚泛素链。被泛素化修饰的靶激发下游的专化性防卫反应过程,即效应蛋白诱蛋白存在多种命运。靶蛋白被多聚泛素化修饰,导的免疫反应(effector-triggeredimmunity,ETI)尤其Lys11和Lys48连接的
7、多聚泛素链标记,将被(Jones和Dangl2006)。植物ETI引发的过敏反应导26S蛋白酶体所降解(Deshaies和Joazeiro2009;Hua致发生过敏反应的部位及非侵染部位水杨酸水平和Vierstra2011)。泛素化除了介导蛋白质降解这升高,部分防卫相关蛋白也被诱导,水杨酸介导的一的“传统作用”,还介导很多非蛋白质降解功能,系统获得性抗性(systemicacquiredresistance,SAR)如单泛素化和Lys63连接的多聚泛素链标记在包括使植物获得了应对二次感染的广谱抗病性(Spo
8、elDNA损伤修复、DNA复制、信号传导、转录调和Dong2012)。蛋白质的翻译后修饰(如磷酸化和泛素化)是收稿2016-04-21修定2016-05-13蛋白质的活性和功能重要的调控方式,泛素化是资助科技部“973”项目(2011CB100700)、国家转基因重大专项(2016ZX08009-003-001)和国家自然科学基金项目蛋白质被选择性降解的主要信号。蛋白质降解在(31330061)。细胞生理活动的方
