广西国际商务职业技术学院-山东建筑大学

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1、第三节影响Hardy-Weinberg平衡的因素一、基因突变(1)仅考虑没有选择压力的正向突变：设基因A—a突变，每代突变率u(u=x/n,x是一代中A突变为a基因数目，n为A基因总数)突变前A频率：p突变后A频率：p(l-u)突变压(mutationpressure)：突变所造成的群体屮基因频率改变的度量(由pu来反映)。如果突变压逐代增加，则基因A将在群体中逐渐消失，・・・pn=P()(l-U)n(n->^;pn—0)如果突变不受其他基因的阻碍而无限地持续下去，A的频率最终将减少到零而达到纯合的a。(2)设同时存在冋复突变，冋复突变频率为v,群体中A、a的频率分别为p和q,则经过

2、一代突变后：A:p-pu+qv;a:q-qv+pu基因频率的变化值：A:△p=(p-pu+qv)-p=・pu+qv;a:Aq=(q-qv+pu)-q=-qv+pu经过足够多的世代，两种力量达到平衡，Ap二Ap=・pu+qv=-(1-q)u+qv=O,n(u+v)q=u则q=u/(u+v)同理p=v/(u+v)说明：平衡时基因的频率只决定于正反两个基因的突变率，而与两个基因各自的起始频率无关。另夕卜：Ap=-(l-q)u+qv=-u+q(u4-v)=-[q(u+v)]+q(u+v)=(u+v)(q-q)当q>q,Ap>0,A基因增加，同时a基因减少当qvq,Ap<0,A基因减少，3基因

3、增加举例：设一对等位基因A、a：u二1.5Xl(y6,v=lX10-6则'卜衡时a:q=u/(u+v)=0.6;A:p=v/(u+v)=0.4表示在突变压的作用下，平衡时A基因的频率为40%；a基因的频率为60%若u=v则平衡时A基因频率为50%,a基因的频率也为5%o二、自然选择1、适应值(adaptivevalue)：也称达尔文的适合度，指一种已知基因型的个体，将它的基因传递给后代的相对能力，用3表示。解释：①3为一个相对值，一般将具有最高生殖效能的基因型个体的适应值定为1，其它基因型个体与之相比的比值来表示。如：不同遗传病患者的适合度。②适合度是一个相对概念，与环境因索有关。例

4、如，椒花蛾在污染区时(浅色容易被淘汰)；在非污染区时(黑色容易被淘汰)。2.选择系数：一种基因型的个体在群体中不利丁•生存的程度，用S表示。具中S=l・3,显然3=1时，S=0；3=0时，S=1.3.选择对隐性纯合体的作用。⑴对隐性纯合体的不完全选择，即0

5、)]/(1-Sq2)a基因的频率改变量：△q=q!-q=q(1-Sq)/(1-Sq2)-q=-Sq2(1-q)/(1-Sq2)q很小时，l・Sq2~l,贝I」zXq~-Sq2(l-q)(2)对隐性纯合体的完全选择，即S=l：经过一代选择后，A和a基因的频率为：A:pi=(po2+Poqo)/(p()2+2p()q())=(p()+q())/(l+q())=l/(l+q())a:qi=[2(p0qo)/(po2+2poqo)]/2=qo/(1+q())=>•:qn+1=q»/(1+qn)可以递推=>qn=qo/(1+nq0)即n=(l/qn)-(l/qo),当qn=qo/2时,n=l/

6、q0表示：隐性基因减少一半吋的世代数为初始基因频率的倒数。举例：己知人类白化病等位基因的频率为0.01,若白化纯合体不育(S=l),耍将此基因的频率分别降至0.001和0.0001所需的世代数。利用n=(l/qn)・(l/qo)计算:n=(l/0.001)-(l/0.01)=900n=(l/0.0001)-(l/0.01)=99004、对显性体的选择：经过一个世代的选择后，A和a基因的频率分别为：A:pi=[p2(l-S)+pq(l-S)]/[l-Sp(2-p)]=(l-S)p/[1-Sp(2-p)]a:qi=[q2+pq(l-S)/[1-Sp(2-p)]=q(l-pS)/[1-Sp

7、(2-p)]・・・Ap=p(1-S)/[1-Sp(2-p)]-p=-Sp(1-p)2/[1-Sp(2-p)]当S很小时，分母约为1,Ap^-Sp(l-p)2三、突变与选择联合作用下的群体平衡突变和选择可以在一个群体中同时起作用。若同向施压，使基因改变频率加快；若反向施压，最终会达到平衡。1、选择隐性纯合体：设一对等位基因A和a(频率分别为p,q),正向突变频率u,回复突变频率v,同时选择系数S作用于aa。则突变使a增加频率为：Aqi=-qv+pu=u(l-