植物生理学——同化物的运输, 分配及信号传导

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1、第六章同化物的运输,分配及信号传导整体自养性器官高度分化第一节植物体内有机物质的运输系统一、短距离运输系统二、长距离运输系统－维管束系统（1）木质部（Xylem）（2）韧皮部（Phloem）筛管（SieveTube）筛板（SievePlate）筛孔（SievePore）伴胞（CompanionCell）1.研究物质运输途径和速度的方法：•环割试验•同位素示踪法•显微注射技术•Confocal•分子生物学技术蒸汽环割正常状态下的物质流蒸汽环割处理处理后的物质流同位素示踪法可用几种方法将标记物质引入植物体Ø①根部标记32P、35S等盐

2、类以便追踪根系吸收的无机盐类的运输途径；Ø②让叶片同化14CO2，可追踪光合同化物的运输方向；Ø③将标记的离子或有机物用注射器等器具直接引入特定部位。l图植物体内运输途径试验的示意图l将韧皮部和木质部剥离后插入蜡纸或胶片等不通透的薄物制造屏障，以防止两通道间物质的侧向运输。自显影操作过程冷冻干燥包埋制片涂感光乳胶曝光显定影Ø标记一定时间后，将植株材料迅速冷冻、干燥(以防止标记物移动)，用石蜡或树脂包埋，切成薄片，在薄片上涂一层感光乳胶，置于暗处，经过一段时间后，标记元素的辐射使乳胶片曝光，显定影后，乳胶片上与组织中存在标记元素的部

3、位便会出现银颗粒(底片呈黑色处)。图14C同化物在甜菜叶柄韧皮部中的分布(黑色区)先让根系的一半吸收15NO3，随后，将标记的根切除，从未标记的根系中收集木质部汁液。未标记根系中出现的15N一定是从茎经过韧皮部运输来的同化物。半根试验2.长距离物质运输的一般规律：（三）韧皮部运输的特点（1）速度快：平均1m/h（2）韧皮部汁液成分复杂、不均一（3）筛管具有较高的正压力势-溢泌现象（4）同时双向运输（5）韧皮部的运输依赖于细胞的生命活动的需能过程呼吸强度高；呼吸抑制剂；酶；观察氧化磷酸化作用与运输的关系第二节韧皮部运输的机理一、研究

4、韧皮部同化物运输的方法1.收集韧皮部汁液的方法2.测定韧皮部运输速度的方法3.新技术的应用1.收集伤流液:a.压力室法b.吻针法2.测定韧皮部运输速度的方法Ø放射性同位素示踪技术。常用的同位素是14C。Ø利用染料分子作为示踪物显微注射技术将染料分子直接注入筛管分子内3.新技术的应用(A)在主脉的表皮上做两个口，激光共焦显微镜的物镜置在基部口的上方，在顶部口中加入可移动的荧光染色。(B)经局部应用主要染色膜的荧光染料（红色）和运输分配荧光染料（绿色）双重染色的韧皮组织，结晶状P-蛋白质体（星号注）被绿色荧光染色。CC：伴胞，SE：筛

5、管Ø(2)空种皮技术制空种皮杯此法适用于豆科植物。实验证明,在短时间内，空种皮杯内韧皮部汁液的收集量与种子实际生长量相仿，用以研究同化物韧皮部卸出机理和调节同化物在空种皮杯中卸出的途径Ø(3)微注射法：微量进样器将少量激素等物质注入正在生长的种子，观察与测定激素等化学物质对种皮卸出同化物的影响图给大豆种子注射激素的示意图l微量进样器须插入两片子叶之间，左侧种子可作为对照(4)分子生物学技术将编码绿色荧光蛋白(GFP)的基因导入病毒基因组内，这样可直接观察病毒蛋白在韧皮部中的运输。显示了几种通过胞间连丝传导的病毒蛋白（MP）用荧光显

6、微镜可能观察绿色荧光蛋白（GFP）与MP的结合（A）细胞壁横断面中GFP与花叶病毒（CMV）的荧光性的嵌合体。（B）叶肉细胞之间的胞间连丝纹孔中的(GFP）与MP的嵌合体。二、韧皮部运输的物质有机物浓度糖蛋白质氨基酸无机物苹果酸阴离子阳离子因植物种类、发育阶段、生理生态环境等因素的变化而表现出很大的差异。韧皮部中几种糖的结构蔗糖主要形式棉子糖水苏糖毛芯花糖半乳糖半乳糖半乳糖葡萄糖甘露糖果糖糖醇，如甘露醇、山梨醇等烟草木质部与韧皮部汁液成分比较木质部(mM)韧皮部(mM)蔗糖No460.0氨基酸2.283.0钾5.294.0钠2.0

7、5.0磷2.214.0镁1.44.3钙4.72.1pH5.77.9为什么蔗糖等非还原糖是主要的运输形式？三、韧皮部的装载(phloemloading)：细胞壁（质外体）质膜小叶脉胞间连丝筛分子源伴胞端韧皮部装筛分子载共质体伴胞过韧皮部薄壁细胞程维管束鞘细胞叶肉细胞光合同化物生产区光合同化物积累区光合同化物输出区1.韧皮部装载的途径a.质外体装载b.共质体装载a.质外体装载机理b.共质体装载机理1.韧皮部装载的途径a.质外体装载(apoplasmicphloemloading)光合细胞质外体(SE-CC复合体质膜上的蔗糖载体)逆浓度

8、梯度伴胞筛管支持质外体装载的实验证据：①如大豆，玉米小叶脉SE-CC复合体与周围薄壁细胞间无胞间连丝连接；②在SE-CC复合体介面上存在大的渗透梯度，SE-CC内的蔗糖浓度可高达800～1000mmol·L-1，而叶肉细胞的蔗糖浓度只有50mmol