同化物的运输和分配

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1、第二篇代谢生理第六章同化物的运输和分配(2)第六章同化物的运输和分配第一节植物体内物质的运输系统第二节韧皮部的物质运输第三节韧皮部运输的机理第四节同化物的配置第五节同化物的分配及其控制小结第四节同化物的配置同化物配置光合同化物的代谢转化去向与调节。源叶和库器官中都有。淀粉和蔗糖是光合作用的主要终产物。也是同化物配置的主要去向。一、光合细胞中同化物的配置白天叶肉细胞中蔗糖和淀粉的合成(1)淀粉合成酶(2)果糖-1,6-磷酸酯酶(3)蔗糖磷酸合成酶1.叶绿体中淀粉的合成叶绿体和淀粉体中为ADPG途径,淀粉的葡萄糖供体为ADPG。(1)ADPG焦磷酸化酶(A

2、GP)催化葡萄糖供体ADPG的合成:G1P+ATP→ADPG+PPi(2)淀粉合成酶催化ADPG:ADPG+(葡聚糖)n→ADP+(葡聚糖)n+1(3)分支酶催化α-1,6-糖苷键的形成,将直链淀粉变为支链淀粉2.细胞质中蔗糖的合成二个重要的调节酶:FBPase(果糖-1,6-二磷酸酶)催化F1,6BP水解生成F6P的反应。F2,6BP是FBPase的抑制剂。SPS(蔗糖磷酸合成酶)催化UDPG与F6P结合形成磷酸蔗糖。G6P提高SPS的活性,而Pi则抑制该酶的活性。图6-19淀粉和蔗糖相互转化的调控二、库细胞中同化物的配置图6-16库细胞中的蔗糖代谢

3、和利用途径A.蔗糖载体;B.己糖或磷酸己糖运转器。①转化酶;②蔗糖合成酶;③己糖激酶;④淀粉酶;⑤磷酸己糖变位酶;⑥UDPG焦磷酸化酶;⑦ADPG焦磷酸化酶;⑧淀粉合成酶(一)蔗糖的代谢1.降解代谢(1)降解蔗糖的酶①转化酶蔗糖+H2O→葡萄糖+果糖酸性转化酶,pH为4~5.5,分布在液泡和细胞壁中。碱性或中性转化酶,pH为7~8,对蔗糖的亲和力相对较低。②蔗糖合成酶UDPG+果糖蔗糖+UDP己糖激酶将转化酶产物葡萄糖和果糖磷酸化。蔗糖合成酶和UDPG焦磷酸化酶共同作用产生己糖磷酸蔗糖合成酶催化可逆反应,即蔗糖的合成或降解,在植物中这种酶主要伴随蔗糖的

4、降解。(二)淀粉的合成1.淀粉合成途径和部位ADP葡萄糖(ADPG)途径;淀粉磷酸化酶催化的途径。植物体内淀粉磷酸化酶主要催化淀粉降解代谢。淀粉合成的途径:淀粉合成酶:可溶性淀粉合成酶(SSS)[位于淀粉体的可溶部分];结合态淀粉合成酶(GBSS)[和淀粉粒结合的]。图6-18直链淀粉和支链淀粉的合成图示3-磷酸甘油醛和无机磷酸根离子调节淀粉合成的过程。另外,图中还显示两种分支酶催化独立的反应。也许,这两种酶必须共同作用,才能合成出支链淀粉。第六章同化物的运输和分配第一节植物体内物质的运输系统第二节韧皮部的物质运输第三节韧皮部运输的机理第四节同化物的配

5、置第五节同化物的分配及其控制小结第五节同化物的分配及其控制同化物的分配(partitioning)是指同化物向库的输配。同化物主要指由叶片制造的光合产物,它向各个库器官的分配直接关系到植物体的生长和经济产量的高低。同化物的分配受内外因素的影响。了解同化物的分配规律及其控制因素,对指导农业生产具有重要的意义。一、源库特点和相互关系1.源-库单位在同化物供求上有对应关系的源与库合称为源-库单位。图6-19菜豆的源-库单位模式图图6-20番茄的源-库单位模式图源库概念是相对的,其组成不是固定不变的,它会随生长条件而变化,并可人为改变。2.库的类型(1)代谢库

6、和贮藏库代谢库代谢活跃、迅速生长器官或组织,幼叶、花器官;贮藏库贮藏性器官或组织,块根、籽粒等。(2)可逆库和不可逆库可逆库(临时库或中间库)。不可逆库(最终库)如果实、种子、块根和块茎等。3.源和库的量度(1)源强源器官同化物形成和输出的能力。(1)光合速率(2)丙糖磷酸从叶绿体向细胞质的输出速率。(3)叶肉细胞蔗糖的合成速率蔗糖磷酸合成酶和果糖1,6二磷酸酯酶活性。(2)库强库强库器官接纳和转化同化物的能力。库的大小(库容)和库活力乘积。库容能积累光合同化物的最大空间,同化物输入的“物理约束”。库活力库的代谢活性、吸引同化物的能力,同化物输入的“生

7、理约束”。蔗糖合成酶和ADPG焦磷酸化酶的活性4.源-库关系改变源强去叶、提高CO2浓度、改变光强等;改变库强剪穗、去花、疏果、施加呼吸抑制剂等。二、同化物的分配及影响因素(一)同化物的分配规律总规律是由源到库。对草本植物:1.优先供应生长中心一些代谢旺盛、生长快速的器官或组织,尤其是处于膨大期的果实。稻麦分蘖期的新叶、分蘖及根系。2.就近供应上位叶光合产物较多地供应籽实、生长点;下位叶光合产物则较多地供应给根。3.同侧运输甜菜植株同位素的标记试验14C标记同化物主要运输到标记叶上方的同侧库幼叶1、3、4、6上4.运输路径的更改B.在标记前24小时除去

8、植株一侧的成熟叶,除此之外其它处理同A图。植株两侧的库叶(1、2、3、4)都可以收到来自源叶(

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