植物同化物的运输与分配

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1、第六章植物同化物的运输与分配第一节同化物的运输与分配概述第二节韧皮部运输的机制第三节同化物的分配与调控第一节同化物运输与分配概况一、同化物运输的途径二、同化物运输的方向三、同化物运输的形式四、同化物运输的度量短距离运输——指细胞内与细胞器之间的运输。长距离运输——同化物在器官之间通过韧皮部进行的运输一、同化物运输的途径同化物运输的途径：长距离运输和短距离运输（一）短距离运输1．胞内运输——指细胞内细胞器之间的物质交换。主要方式：扩散作用、原生质环流、细胞器膜内外的物质交换、囊泡的形成以及内含物的释放等。一、同化物运输

2、的途径2.胞间运输(1)共质体运输主要通过胞间连丝。如无机离子、糖类、氨基酸、蛋白质、内源激素、核酸等；(2)质外体运输自由扩散的被动过程，速度很快；(3)替代运输物质在共质体与质外体间交替进行的运输形式。（二）长距离运输环割实验：有机物质的长距离运输通过韧皮部。环割的利用：（1）增加花芽分化和座果率;（2）促进生根：高空压条时进行环割可使养分在切口处集中，有利于发根。二、同化物运输的方向运输的方向：双向运输，但以纵向运输为主。由源到库。同位素标记物质在维管束系统中的运输1）根系吸收的盐类和水通过木质部上运。2）叶片

3、吸收的盐类和水通过韧皮部上运或下运（双向）3）叶片合成的有机物质在韧皮部向上和向下运（双向）4）木质部和韧皮部之间存在侧向运输。三、同化物运输的形式蚜虫吻刺法和同位素示踪法：三、同化物运输的形式蔗糖占筛管汁液干重的73％以上，是有机物质的主要运输形式。优点：①稳定性高，蔗糖是非还原性糖，糖苷键水解需要很高的能量；②溶解度很高，在0℃时，100ml水中可溶解蔗糖179g，100℃时溶解487g；③运输速率快。筛管汁液中还含有微量的氨基酸、酰胺、植物激素、有机酸、多种矿质元素（K+最多,P其次）等。少数植物的韧皮部汁液中

4、还含有蔗糖的衍生物：棉子糖、水苏糖、毛蕊花糖等。有些植物含有山梨醇、甘露醇。四、同化物运输的度量运输速度：指单位时间内被运输物质移动的距离不同植物：大豆：0.17m•h－1；甘蔗：3.2m•h－1。不同发育阶段：南瓜幼苗72cm•h－1，老30～50cm•h－1；不同环境条件：白天温度高，快；夜间温度低，慢。不同的运输物质：如丙氨酸、丝氨酸、天冬氨酸较快；而甘氨酸、谷酰胺、天冬酰胺较慢。比集运量(SMT)：有机物质在单位时间内通过单位韧皮部横截面积运输的数量。也称比集转运速率(SMTR)，单位：g·cm-2·h-1

5、。SMT=单位时间内转运物质的量(g.h-1)韧皮部或筛管的横截面积(cm2)=V•CV:流速(cm.h-1);C:浓度(g.cm-3)第二节韧皮部运输的机制一同化物在源端的装载二同化物在库端的卸出三同化物在韧皮部的运输机制一、同化物在源端的装载韧皮部装载：是指在源端的同化物从合成部位运入韧皮部筛管的过程。筛管分子和伴胞之间在结构和功能上的密切联系，通常把两者作为一个功能单位，称为筛管分子-伴胞复合体。SE-CC①光合作用中形成的磷酸丙糖从叶绿体运到细胞质中，转化为蔗糖。②蔗糖从叶肉细胞转移到叶片小叶脉筛管分子附近。

6、这一途径往往只涉及几个细胞的距离，为短距离运输途径。③蔗糖进入SE-CC复合体中，称为筛管分子装载。植物韧皮部装载的过程光合产物到筛管分子中需要经过三个步骤：一、同化物在源端的装载韧皮部装载：是指在源端同化物从合成部位运入韧皮部筛管的过程。装载是一个高流速、逆浓度梯度进行的主动分泌过程，受载体调节。（1）为主动过程，需能量供应（2）对被装载物质有选择性（3）具有饱和效应，有载体的参与依据：装载途径一是共质体途径，同化物通过胞间连丝进入伴胞，最后进入筛管；二是质外体途径，同化物由叶肉细胞，先进入质外体，然后逆浓度梯度进

7、入伴胞，最后进入筛管分子，即“共质体-质外体-共质体”途径。（一）通过质外体途径的韧皮部装载1韧皮部的装载存在质外体途径（证据）（1）质外体中存在被运输的糖（2）质外体的糖可以进入筛管分子（3）跨膜运输的抑制作用（一）通过质外体途径的韧皮部装载质子泵将H+泵出细胞，形成质子梯度。质子趋向于向细胞内扩散，在细胞膜上的特殊载体细胞外的溶质蔗糖与质子共同转运至细胞内，这种运输方式称为蔗糖－H+共运输。蔗糖转运蛋白(1)许多植物叶片SE-CC复合体和周围薄壁细胞间有紧密的胞间连丝连接；(2)一些植物同化物韧皮部运输对质外体运

8、输抑制剂PCMBS不敏感；(3)不能跨过膜的荧光染料注入叶肉细胞,一段时间后在维管束鞘细胞和小叶脉中可检测到这些染料的存在;且不被PCMBS抑制。共质体装载途径的证据（二）通过共质体途径的韧皮部装载二、同化物在库端的卸出韧皮部卸出：指同化物从SE-CC复合体运出并进入库细胞的过程。2、质外体途径：筛管中的糖分转运到质外体，由库细胞上存在的载体转