植物体内同化物的运输与分配

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1、第五章植物体内同化物的运输与分配（TransportandDistributionofAssimilatesinPlants）第一节高等植物的运输系统（TransportSysteminHigherPlants）一、物质运输的意义1．维持植物整体性高等植物由根、茎、叶等器官组成一个复杂的有机体，各组织、器官间有的确的分工和密切的合作。绿叶是植物合成有机物的主要部位，而根系则从土壤中吸取水分、无机盐，少量有机物供给地上部分需要，在根中还能合成一些微量活性物质。所以一个高度分化的高等植物的有机体，时刻与环境间进行着多种物质的交换，同时本身的地上部与地下部时刻进行着物质的运输和转化

2、，这是植物的生命活动，是一种代谢形式，只有不断进行各种物质的运输，植物体才能作为一个整体而存在。2．传导信息外界刺激对植物的影响有许多是通过物质运输来传导的。例：光照对植物的生长发育有重要的影响，植物对光感受的部位是叶片、感受以后，产生一定的物质，经韧皮部、运输到生长点。使其发生一系列质变而开始出现生殖器官。3．对经济产量的影响经济产量=生物产量´经济系数在农业生产上，往往生物产量很高，长成了繁茂的营养体，累积了大量的有机物，但最后的经济产量却不一定高，这就关系到物质的运输与分配问题，如果运输通畅，分配合理，则经济产量高。例：水稻灌浆时体内有机物的：68%运到籽粒中；20%用

3、于呼吸消耗；12%残留在体内。就是说这时物质运输对产量是极关重要的。4．病毒侵染，传播以及外源物质运输的途径病毒常常是由蚜虫、飞虱、小蝇等剌入筛管的物针带入体内，并随物质流而转移，传播的。但对物质运输的研究技术难度较大，进展较慢，原因主要是：①运输是通过各种不同的组织的活动，关系很复杂。②不是单纯的空间移动，伴有生化变化。③体内外相差悬殊，不便模拟。④调节单位与过程多样性。⑤运输与利用相交错。二、植物体内同化物运输系统：植物体内同化物运输在微观到宏观的各层次上发生：17细胞内的分隔↓细胞器↓细胞与细胞↓组织↓器官环境↓植株其它生物整个可分成二大运输体系：质外体运输与共质体运输

4、。也可分为短距离运输或长距离运输。1.细胞间的通道――胞间连丝（Plasmadesmata）在细胞分裂时，子细胞间的壁没有完全填满，两个子细胞间保留有多条纤细的原生质丝，这就是胞间连丝。1879年Tangl首先发现细胞间的原生质的连络，高等植物凡是物质运输发达的部位，像各种腺细胞及周围的薄壁细胞，根细胞等，胞间连丝都特别发达。①超微结构近年来对胞间连丝的电镜观察，了解到不同组织中的成长细胞的胞间连丝有不同的细微结构，可以调节控制多种物质在它的孔道中通过。1975年Robrads提出其超微结构：直径一般为30—60nm（图），两细胞质膜连通、构成胞间连丝外膜，内质网穿过其中紧束

5、成连丝微管（desmotubule），两端和两细胞内质网连通，质膜与连丝微管之间称胞间连丝腔（又称环孔,annulus），填充细胞质，连接两端质膜常收缩成颈状，这个颈区（neckregion）对胞间连丝通道起着一定的控制作用。胞间连丝的分布随细胞种类，发育状态，有明显的变化，有的1—10条/nm2。韧皮部薄壁细胞，伴胞与筛管间可多达30—40条/nm2。在不同发育时期，胞间连丝可分为三种状态：开放态：衰老薄壁细胞之间。可控态：一般旺盛生活的细胞之间。封闭态：气孔保卫细胞，花粉等。还有各种结构变异，如分支或半胞间连丝，或有结节。②功能：a.植物体内物质转移的细胞间通道小分子量的

6、溶质，无机物、有机物，可通行无阻，大分子蛋白质、核酸等通过也有实验证据，在幼嫩和衷退的薄壁细胞间，原生质转移，囊泡转移，甚至半解体的核物质均可经胞间连丝转移，如在葱、蒜等表皮细胞间看到核穿壁，这是植物物质集体转移的一种重要方式。b.植物病毒的胞间运动通道已经观察到烟草，马铃薯的病毒一类的核蛋白高分子可以从胞间连丝通道转移。这在植物病理学的研究中是很值得考虑的。病毒TMV的30KDa蛋白与它从胞间连丝通过有关。17a.细胞间电波传递用微电极插入细胞测量电阻，邻近的细胞间原生质因有胞间连丝贯穿，电流可直接通过，两层质膜的障碍是高电阻的，而经胞间连丝的电流传递使细胞间电阻降到万分之

7、一，这种现象一般叫细胞间的电偶联。如用高渗糖液使细胞发生剧烈的质壁分离，把胞间连丝拉断，则这种电偶联被切断。植物对外界刺激的感应，许多是通过电波传递的，如含羞草、捕蝇草的快速反应等。b.信息传递上世纪末用南瓜表皮毛细胞做的经典试验（图）：南瓜表皮组织离心或用18%蔗糖溶液处理，细胞发生质壁分离，细胞中原生质形成分散的小团，胞间连丝大部分被拉断，在一定的溶液中培养几天后：有核的部分2—3天内形成新的细胞壁；无核的部分不形成新壁；但无核部分如和一团有核的部分经胞间连丝连接，则都可能形成新的细胞壁。所以：胞间