植物体内同化物运输和分配

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1、第五章植物体内同化物的运输与分配(TransportandDistributionofAssimilatesinPlants)第一节高等植物的运输系统(TransportSysteminHigherPlants)一、物质运输的意义1.维持植物整体性高等植物由根、茎、叶等器官组成一个复杂的有机体,各组织、器官间有的确的分工和密切的合作。绿叶是植物合成有机物的主要部位,而根系则从土壤中吸取水分、无机盐,少量有机物供给地上部分需要,在根中还能合成一些微量活性物质。所以一个高度分化的高等植物的有机体,时刻与

2、环境间进行着多种物质的交换,同时本身的地上部与地下部时刻进行着物质的运输和转化,这是植物的生命活动,是一种代谢形式,只有不断进行各种物质的运输,植物体才能作为一个整体而存在。2.传导信息外界刺激对植物的影响有许多是通过物质运输来传导的。例:光照对植物的生长发育有重要的影响,植物对光感受的部位是叶片、感受以后,产生一定的物质,经韧皮部、运输到生长点。使其发生一系列质变而开始出现生殖器官。3.对经济产量的影响经济产量=生物产量´经济系数在农业生产上,往往生物产量很高,长成了繁茂的营养体,累积了大量的有机

3、物,但最后的经济产量却不一定高,这就关系到物质的运输与分配问题,如果运输通畅,分配合理,则经济产量高。例:水稻灌浆时体内有机物的:68%运到籽粒中;20%用于呼吸消耗;12%残留在体内。就是说这时物质运输对产量是极关重要的。4.病毒侵染,传播以及外源物质运输的途径病毒常常是由蚜虫、飞虱、小蝇等剌入筛管的物针带入体内,并随物质流而转移,传播的。但对物质运输的研究技术难度较大,进展较慢,原因主要是:①运输是通过各种不同的组织的活动,关系很复杂。②不是单纯的空间移动,伴有生化变化。③体内外相差悬殊,不便模

4、拟。④调节单位与过程多样性。⑤运输与利用相交错。二、植物体内同化物运输系统:植物体内同化物运输在微观到宏观的各层次上发生:17细胞内的分隔↓细胞器↓细胞与细胞↓组织↓器官环境↓植株其它生物整个可分成二大运输体系:质外体运输与共质体运输。也可分为短距离运输或长距离运输。1.细胞间的通道――胞间连丝(Plasmadesmata)在细胞分裂时,子细胞间的壁没有完全填满,两个子细胞间保留有多条纤细的原生质丝,这就是胞间连丝。1879年Tangl首先发现细胞间的原生质的连络,高等植物凡是物质运输发达的部位,像

5、各种腺细胞及周围的薄壁细胞,根细胞等,胞间连丝都特别发达。①超微结构近年来对胞间连丝的电镜观察,了解到不同组织中的成长细胞的胞间连丝有不同的细微结构,可以调节控制多种物质在它的孔道中通过。1975年Robrads提出其超微结构:直径一般为30—60nm(图),两细胞质膜连通、构成胞间连丝外膜,内质网穿过其中紧束成连丝微管(desmotubule),两端和两细胞内质网连通,质膜与连丝微管之间称胞间连丝腔(又称环孔,annulus),填充细胞质,连接两端质膜常收缩成颈状,这个颈区(neckregion)

6、对胞间连丝通道起着一定的控制作用。胞间连丝的分布随细胞种类,发育状态,有明显的变化,有的1—10条/nm2。韧皮部薄壁细胞,伴胞与筛管间可多达30—40条/nm2。在不同发育时期,胞间连丝可分为三种状态:开放态:衰老薄壁细胞之间。可控态:一般旺盛生活的细胞之间。封闭态:气孔保卫细胞,花粉等。还有各种结构变异,如分支或半胞间连丝,或有结节。②功能:a.植物体内物质转移的细胞间通道小分子量的溶质,无机物、有机物,可通行无阻,大分子蛋白质、核酸等通过也有实验证据,在幼嫩和衷退的薄壁细胞间,原生质转移,囊泡

7、转移,甚至半解体的核物质均可经胞间连丝转移,如在葱、蒜等表皮细胞间看到核穿壁,这是植物物质集体转移的一种重要方式。b.植物病毒的胞间运动通道已经观察到烟草,马铃薯的病毒一类的核蛋白高分子可以从胞间连丝通道转移。这在植物病理学的研究中是很值得考虑的。病毒TMV的30KDa蛋白与它从胞间连丝通过有关。17a.细胞间电波传递用微电极插入细胞测量电阻,邻近的细胞间原生质因有胞间连丝贯穿,电流可直接通过,两层质膜的障碍是高电阻的,而经胞间连丝的电流传递使细胞间电阻降到万分之一,这种现象一般叫细胞间的电偶联。如

8、用高渗糖液使细胞发生剧烈的质壁分离,把胞间连丝拉断,则这种电偶联被切断。植物对外界刺激的感应,许多是通过电波传递的,如含羞草、捕蝇草的快速反应等。b.信息传递上世纪末用南瓜表皮毛细胞做的经典试验(图):南瓜表皮组织离心或用18%蔗糖溶液处理,细胞发生质壁分离,细胞中原生质形成分散的小团,胞间连丝大部分被拉断,在一定的溶液中培养几天后:有核的部分2—3天内形成新的细胞壁;无核的部分不形成新壁;但无核部分如和一团有核的部分经胞间连丝连接,则都可能形成新的细胞壁。所以:胞间

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