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时间:2020-09-22
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1、第五章植物同化物的运输教学目标掌握植物同化物运输的主要特点及影响因素(重点与难点);了解韧皮部运输的机理了解同化产物的走向与分配规律。第一节同化物运输的途径1运输途径纵向运输途径为韧皮部,主要运输组织是筛管和伴胞。也可横向运输。证明方法:1)环割法2)放射示踪法筛管、伴胞及筛板图解A.横切面B.纵切面1.筛管2.筛板3.筛孔4.伴胞AB413234树木枝条的环割a.开始环割的树干;b.经过一段时间的树干2.物质运输的途径和方向一般结论:(1)盐类和无机物质是在木质部上运的。(2)盐类和无机物质是在韧皮部下运的,也可双向运输。(3)
2、有机物质是在韧皮部向上和向下运输的。(4)有机氮和激素等可在木质部向上运输,也可经韧皮部向下运输。(5)在春季,当叶片尚未展开前,汁液在树木内上升时,象糖之类的有机化合物在木质部的浓度很高。(6)溶质能从一个组织到另一个组织进行横向运输,一般以胞间短距离运行。(7)也有例外的情形发生。3.韧皮部运输物质种类与速率3.1韧皮部内有机物的运输速度一般为30—150cm/h,平均为100cm/h。3.2运输的主要物质种类主要是糖类,而蔗糖又是糖类的主要运输形式。研究方法____蚜虫吻针法棉子糖、水苏糖、毛蕊糖,山梨糖醇、甘露醇等。微量
3、的氨基酸、酰胺、植物激素、有机酸★矿质元素韧皮部汁液的其它成份蔗糖作为植物体内糖类运输主要形式的优点:1)蔗糖有很高的水溶性,有利于在筛管中运输;2)具有很高的稳定性适于从源运输到库;3)蔗糖具有很高的运输速率,可达100cm/h。第二节韧皮部装载指光合产物从叶肉细胞到筛分子—伴胞复合体的整个过程。分三个步骤:1)白天磷酸三糖从叶绿体运到胞质溶胶,晚上以葡萄糖状态离开2)叶肉细胞的蔗糖运到筛分子附近3)筛分子装载有机物在源端的装载1.装载途径两条①共质体途径,胞间连丝→伴胞→筛管★②质外体途径合成部位有机物胞间运输筛管质外体运输质外
4、体中液流的阻力小,物质在其中的运输快。质外体没有外围的保护,其中的物质容易流失到体外。另外运输速率也易受外力的影响。细胞之间短距离的质外体、共质体以及质外体与共质体间的运输共质体中原生质的粘度大,运输的阻力大。共质体中的物质有质膜的保护,不易流失于体外。共质体运输受胞间连丝状态控制。共质体运输源叶中韧皮部装载途径叶肉细胞质膜胞间连丝筛管分子伴胞韧皮部薄壁细胞维管束鞘细胞共质体最小的叶脉细胞壁CO2CO2质外体途径中蔗糖转运机理是一个主动的分泌过程,受载体调节蔗糖—H+同向运输模型图6-6蔗糖在韧皮部装载示意图蔗糖—H+同向运输模型筛
5、管内[H+]低PH8.5筛管外[H+]高PH5.5特点:①逆浓度梯度进行②需能过程,和H+运输相伴随③具有选择性第三节韧皮部卸出1卸出途径两条途径①质外体途径,卸出到贮藏器官或生殖器官时(不存在胞间连丝)②共质体途径,通过胞间连丝→接受细胞,卸到营养库(根和嫩叶)图6-8蔗糖卸出到库组织的可能途径细胞壁(质外体)质膜液泡膜液泡库细胞韧皮细胞(筛管分子和伴胞)2.卸出机理①质外体中蔗糖,同H+协同运转,机制与装载一样,是一个主动过程。②共质体中蔗糖,借助筛管与库细胞的糖浓度差将同化物卸出,是一个被动过程。两种观点第四节韧皮部运输的机理
6、1、压力流假说(德国明希提出)。基本论点:有机物质在筛管内的流动是由于筛管的两端(即供应端和接纳端)之间所存在的压力势差(膨压差)推动的。压力势在筛管内是可以传导的,因而就产生了一个流体静压力,这种压力推动筛管的溶液向输出端流动。加入溶质移去溶质源端库端韧木①筛管接近源库两端存在压力势差。②蚜虫吻刺法证明筛管汁液的确存在正压力支持依据:不足:①运输所需的压力势差要比筛管实际的压力差大②很难解释双向运输③实际上运输是消耗代谢能量的主动过程2、细胞质泵动学说(cytoplasmicpumpingtheory)可以解释双向运输现象。同一筛
7、管中不同胞纵连束,在相同时候可进行相反方向的移动,糖分也就向相反方向运输。3、收缩蛋白学说(contractileproteintheory)筛管分子的内腔有一种由微纤丝相连的网状结构。微纤丝一端固定,一端游离于筛管细胞质内,微纤丝似鞭毛一样颤动。活的筛管分子内有两种运动:脉膊状流动,集体流动。微纤丝之所以运动因为它是由韧皮蛋白(P-蛋白)收缩丝所组成的。P—蛋白(韧皮蛋白):指存在于筛管中的蛋白质,主要位于筛管的内壁。是被子植物筛管细胞所特有,利用ATP释放的能量进行摆动或蠕动,推动筛管内有机物质的长距离运输。P-蛋白功能:当韧皮
8、部组织受到损伤时,处于高膨压状态的筛管分子其细胞质的正常状态就会受到破坏,从而迫使细胞内含物迅速向受伤部位移动,这样P蛋白就会在筛孔周围累积并形成凝胶,堵塞筛孔以维持其他部位筛管的正压力,同时减少韧皮部内运输的同化物的不必要的损失。总
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