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《分子遗传学 第八章 动物发育的分子生物学-swk》由会员上传分享，免费在线阅读，更多相关内容在教育资源-天天文库。
1、1分子遗传学MolecularGenetics第8章动物发育的分子生物学1第8章动物发育的分子生物学8.1发育分化理论8.2胚胎极性与背腹的决定—卵皮层的旋转与发育的启动8.3器官组织的分化—诱导的分子机制8.4形态发生的分子机制8.5细胞分化与细胞全能性8.6细胞凋亡与细胞衰老总论发育生物学的研究内容开始以基因组为对象,研究各种生物基因组在发育的不同时空中的基因调控网络,以揭示基因组的DNA序列如何利用输入与输出信息来完成对发育过程的调控。发育过程是生物进行遗传、变异的全过程,是遗传、进化、癌变、衰老等生物学过程的交叉点。胚胎发育：原生生物(pro
2、tozoan)与后生生物（metazoan）的生命周期都肇始于单细胞，所不同的是原生生物终生维持单细胞状态，而后生生物则经历一个由单细胞到多细胞，最终成为成熟生物个体的过程，这个过程称为发育（development）。细胞分化：在个体发育中，由一种相同的细胞类型经细胞分裂后逐渐在形态、结构和功能上形成稳定性差异，产生不同的细胞类群的过程称为细胞分化（celldifferentiation）。（翟中和、王喜忠和丁明孝，《细胞生物学》）8.1.1Driesch-Morgan分化理论Driesch-Morgan认为,在胚胎早期的卵裂阶段核基因是被抑制的,以
3、后它们将会被激活。并指导特定蛋白质的合成。基因在发育的特定阶段及特定的区域中被激活,形态发生的变化可因特殊基因的激活而引起。因此Driesch-Morgan的这种理论可以说是一种由全面抑制到分别激活的学说。8.1发育分化理论8.1.2Caplan-Ordahl分化理论Caplan-Ordahl分化理论认为:发育过程是发育全能向发育潜能缩减的过程,这可能是以前有活性的基因逐渐被抑制的结果,而不是基因被选择性激活的结果。也就是说,在胚胎早期全部基因都是有活性的或者是能够转录的,发育时的活动会使其中一些基因受到选择性的不可逆抑制,另一些基因稳定在非抑制状态
4、成为对新建表型特异的基因。上述截然相反的两种理论的主要区别是:Driesch-Morgan理论认为,在发育过程中基因是由全面抑制走向分别激活;而Caplan-Ordhal理论认为,在发育过程中基因是由全面激活走向分别抑制。8.1.3基因群程序活动模型该模型是1984年李振刚、吴秋英提出的:认为在染色体上存在着按不同发育时期进行活动的基因群,发育就是不同基因群的程序性活动,每一个基因群活动的结果是自身陷于抑制并激活下一个基因群。该模型的要点如下:1)染色体不仅是基因的载体,更重要的是,它是基因活动的程序控制器:在染色体上存在着按不同发育时期进行活动的基
5、因群。2)染色体基因群的程序活动使发育循序进行:各个基因群之间既因激活-抑制机制而互相联系,又有一定的独立性。3)基因群的程序活动可能有赖于激素及重复序列的相互作用:激素是在一定发育阶段出现的活性蛋白质,能同时诱导许多基因的活动。重复序列在真核细胞中与基因的相间分布,普遍地认为它在基因表达中有重要作用。胚胎的前后端已由卵的动、植物极所决定。卵的外层是一层富含肌动蛋白(actin-rich)的、结构致密的皮层(cortex)。在卵受精后大约1小时后,皮层突然逆时针旋转30°,这是一个发育启动的开关。转动后动物极细胞质中的色素颗粒层与植物极皮层的一部分交
6、叉而出现一个灰色新月区(graycrescent)。这样,不仅决定了胚胎的背腹轴,导致了背腹不对称性(dorsal-ventralasymmetry),而且启动了卵裂(cleavage)。8.2胚胎极性与背腹的决定———卵皮层的 旋转与发育的启动在卵裂完成后,灰色新月区内陷,形成背唇(dorsallip),进一步启动了细胞的一系列运动,而导致了三个胚层的产生以及器官、组织的分化。该灰色新月区与精子进入卵的位点遥遥相对,前者粗略地相当于未来胚胎的背部,后者则相应于腹部。由此可见,卵皮层的旋转运动包含着启动发育的极其重要的信息。早期胚胎发育过程包括受精、
7、卵裂和胚层分化,是发育的关键的阶段,如哺乳类的早期发育过程。胚胎发育过程动物极位置：颜色：作用：，卵黄少，比重小上端深吸光热，提供温度条件植物极位置：颜色：作用：，卵黄多，比重大下端浅为发育供养受精卵1.动物极2.植物极蛙受精卵的特点：动物半球：卵黄少、比重小、颜色深植物半球：卵黄多、比重大、颜色浅胚胎发育的基本过程：1.生殖细胞的发生2.受精3.卵裂4.囊胚的形成5.原肠胚的形成6.中胚层及体腔的形成7.胚层分化8.3器官组织的分化———诱导的分子机制2.受精作用指精子和卵的核融合形成二倍体合子（受精卵），并激活卵细胞进入胚胎发育过程。包括顶体反应
8、和皮层反应顶体反应：精子逼近卵细胞时，精子顶体泡中水解酶的释放皮层反应：指位于卵细胞质中的皮质颗粒体的酶，通
