植物发育分子生物学试题.doc

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1、植物发育分子生物学试题1.试述调控拟南芥茎端分生组织（SAM）建立和维持的分子机理。拟南芥茎端分生组织（SAM）组织和功能所必需的基因主要包括SHOOT-MERISTEMLESS（STM），WUSCHEL（WUS）,CLAVATA1（CLV1），CLAVATA3（CLV3），CUP-SHAPEDCOTYLEDON1-3（CUC1-3）。根据STM基因的突变体分析表明STM是胚胎中形成茎端分生组织所必需的，但是并不是分生组织的起始所绝对必需的；并且STM活性的降低会破坏SAM的维持。STM在整个分生组织区域都有表达，该基因主要功能是抑制

2、分生组织中细胞的分化，保证分生组织内细胞的扩增，从而能有足够数量的细胞成为器官原基。与STM类似，WUS是SAM无限的活性所必需的。功能缺失的wus突变体会重复起始—终止的发育模式，在SAM的起始过程中，该基因的表达会逐渐局限于中心区原体的一簇细胞中。CLV1，CLV3是限制中心区大小所必需的基因，根据突变体分析可知，clv1和clv3突变体萌发后会有膨大的SAM，并在茎的发生过程中，SAM都是膨大的。这两个基因中任何一个缺失都能影响所有阶段的SAM，包括胚和营养生长阶段，引起分生组织细胞的积累，导致器官发生延迟，分生组织的变大，并且

3、会产生额外的花器官。CUC1和CUC2基因的单突变体有着基本类似于野生的表型，而cuc1cuc2双突变体萌发时形成杯状的融合子叶并且没有茎端分生组织；但从这样的幼苗再生的植株发育基本正常，这表明这两种基因对SAM的形成是冗余的，但对于营养性生长中的SAM的维持则不是。CUC1和CUC2会促进STM在胚胎顶端的转录，且茎端分生组织形成和CUC基因活性之间存在反馈作用。在苗端分生组织的组织和功能中心存在着一个包含WUS和CLV3基因的反馈调节机制。WUS基因可以促进在干细胞中特异性表达的基因CLV3的表达。CLV3可以与表达范围更广的CL

4、V1/CLV2受体复合物相结合，通过反馈调节机制限制WUS在组织中心的表达。突变分析表明，胚胎发生后的STM，WUS，CLV1和CLV3的表达是相互依赖的。但是，这4个基因各自在胚胎中最初表达似乎与其他三个基因没什么关系从这点也显示出在胚胎发生时期SAM的起始的机制与胚后发育阶段中的SAM维持的机制是不同的。另外，根据突变体分析表明，AP2转录因子通过修饰WUS-CLV3反馈调节环参与茎端分生组织的维持。2.植物授粉过程中，花粉与柱头的细胞识别机制。植物授粉是植物生殖生长中最至关重要的一步，雄配子与柱头、花柱等雌性细胞的识别严格的受到

5、许多基因的调控，这些基因通过在不同时空上的特异表达实现其对花粉粘附、水合、萌发、花粉管定向生长等一系列重要生命过程的精确控制。授粉过程的开始依赖于花粉有效地粘附于柱头的表面。花粉的粘附可以分为几个阶段，花粉早期的粘附阶段花粉外壁起最主要的作用，花粉外壁的外层可能和柱头表面的角质膜相互作用，在花粉柱头黏附中起作用；柱头乳突细胞的表皮层是由角质层和蛋白薄膜构成，其花粉粘附过程中也发挥重要的作用。初始粘附后，花粉外被中流动性的蛋白和脂类流到柱头的表面，形成foot结构，使粘附力进一步增强，“foot”结构的形成可能是有利于花粉水合的进行。定

6、位于柱头乳突细胞的细胞壁的SLR1蛋白和花粉外被中的A类蛋白PCP-A(ClassAPollenCoatProtein)结合介导花粉的黏附；定位于柱头乳突细胞细胞壁中的另一种糖蛋白SLG也与PCP-A蛋白特异性互作，这说明有可能存在两条平行的途径调控花粉粘附。对于花粉的水合来说，花粉外被中的长链油脂作为一种信号分子促进花粉的水合；另外，类油质蛋白在花粉水合过程中也有非常重要的作用。柱头的组分在水合过程也是不可或缺的，湿柱头分泌的柱头分泌物中的长链脂类有类似花粉外被中脂类的功能，降低这类脂类分泌的突变体表现为雌配子育性降低。此外，柱头中

7、Exo70A1基因的表达会促进花粉的水合，并且柱头中的钙离子也可能参与了对花粉水合过程的调控。花粉的水合使花粉从萌发孔处迅速长出花粉管，萌发孔是由孢子体基因INP1控制的，INP1基因的突变会造成萌发孔缺失，花粉管顶端存在大量的角质酶，够降解柱头的角质层，帮助花粉管进入乳突细胞。花粉和柱头中的酯酶可能会形成一个“识别复合体”，在花粉-柱头互作过程中“角质酶复合体”被激活，将花粉和柱头表面的角质消化掉，进而允许花粉管突破柱头表面屏障，进入柱头。此外，Exo70A1基因的存在对于花粉管穿过柱头也是十分必须的。降低Exo70A1的表达花粉管

8、不能穿过乳突细胞的角质层和细胞壁突破柱头表层障碍，只是在表面盘旋。胞外基质中的阿拉伯半乳糖蛋白在花粉管引导方面有非常重要的作用；ECM中的另一种主要的蛋白-第三类雌蕊特异的类延展蛋白也被发现参与花粉管细胞壁的建成，在花粉