资源描述：
《植物叶发育的分子机理.doc》由会员上传分享，免费在线阅读，更多相关内容在教育资源-天天文库。
1、植物叶发育的分子机理严松,严长杰,顾铭洪扬州大学农学院,江苏省作物遗传生理重点实验室,教育部植物功能基因组学重点实验室,扬州225009摘要:叶是植物进行光合作用和蒸腾作用的主要场所,对植物的生长发育具有重要的作用。叶的发育包括叶原基的形成和极性的建立,大量研究表明,叶发育建成受到众多转录因子、小分子RNA以及生长素等因子的调控。文章综述了近年来叶发育和形态建成的分子机制研究进展,以期了解叶发育的调控网络。关键词:叶发育;形态建成;基因调控Molecularmechanismofleafdevelo
2、pmentYANSong,YANChang-Jie,GUMing-HongTheKeyLaboratoryforPlantFunctionalGenomics,MinistryofEducation;TheJiangsuProvinceKeyLaboratoryofCropPhysiologyandGenetics;AgriculturalCollege,YangzhouUniversity,Yangzhou225009,JiangsuAbstract:Leafplaysimportantroles
3、duringplantdevelopmentfortheirfunctionofphotosynthesisandtranspiration.Leafdevelopmentincludesinitiationofleafprimordiumandestablishmentofleafpolarity.Variousstudiesindicatethatleafdevelopmentiscontrolledthroughtheinteractionoftranscriptionfactors,smal
4、lRNAsandauxin.Thisreviewfocusesonrecentadvancesinstudyingonleafdevelopmentandmorphogenesis,andprovidesinformationontheregulationnetworkintheprocess.Keywords:leafdevelopment;morphogenesis;generegulation叶是植物进行光合作用的主要器官,对植物的生命活动起着重要的作用。叶的发育是植物形态建成的一个重要方面,
5、与植物株型的形成密切相关。探明叶的发育机理,不仅能使我们更多地了解植物叶的发育机制,而且能帮助我们通过生物设计对株型进行改良。因此,对叶发育机理进行深入的研究具有重要的理论意义和应用价值。叶的形态构造看起来很简单,但其发育的调控机理却十分复杂。决定叶的发育进程主要有两个因素:环境因素和植物体内严格的遗传调控,但这些因素的作用并不是孤立的,它们之间有着错综复杂的关系,共同影响叶的发育。从发育进程看,叶的发育包括叶原基在茎顶端分生组织(Shootapicalmeristem,SAM)的形成和分化,以及之
6、后从叶原基分化出来的叶片的发育。叶片的形态包括叶形、叶尖、叶缘、叶基和叶脉等外部特征。典型的成熟单叶(相对于复叶而言)有3个不对称轴:基-顶轴(由叶的基部指向尖部);腹-背轴(亦称近-远轴,面向茎的为近轴面,背向茎的为远轴面)和中-边轴(从叶的主脉指向边缘)[1]。体内的遗传机制和体外的环境因子正是沿着这3个轴向来调控叶的发育和形态建成的[2]。近年来,随着分子生物学手段和突变体研究技术的广泛应用,各国科学家借助于双子叶植物拟南芥、金鱼草和单子叶植物玉米等一些模式植物广泛地进行了叶发育的研究,取得了
7、一系列重要进展。1叶原基的发育SAM是叶和茎组织的发源地[3,4]。在SAM的中央,有一团缓慢分裂的细胞,组成SAM的中心区。这些细胞始终处于非分化的状态,具有持续分裂能力,是植物生长发育的干细胞。在SAM中心区的外围,细胞分裂的速度明显加快,这些快速分裂的细胞,组成了SAM的周边区。在周边区里,有一些成簇的细胞性质开始发生变化,这些细胞称之为“起始细胞”(Foundercell)。起始细胞的分裂速度非常快,侧生器官的原基就是通过起始细胞的分裂形成的[5]。目前,拟南芥、玉米和金鱼草的分子遗传学研究
8、,已经揭示了叶原基发育的两个机制(图1)。图1叶原基发育的调控因子示意图[28]PIN1信号分布在分生组织(m)的外表皮细胞中,引导生长素向分生组织的顶端运输(虚线箭头所示)。KNOX基因在整个SAM中表达,而且受生长素调节。在叶原基形成过程中,生长素和AS1共同抑制KNOX基因家族的BP基因,促进叶的发育。此外,AS1负调控KNOX基因家族的KANT2和KANT6的表达,但这两个KNOX基因与生长素活性的关系仍不大清楚。KNOX基因家族的STM负调控AS1的表达。T
