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1、植物学通报S"""，=>（S）：Q$X!"$!"#$%&%’())%*#$+,’+*-$.!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!植物细胞程序死亡的机理及其与发育的关系!崔克明（北京大学生命科学学院北京!""#$!）摘要细胞程序死亡（%&’）是在植物体发育过程中普遍存在的，在发育的特定阶段发生的自然的细胞死亡过程，这一死亡过程是由某些特定基因编码的“死亡程序”控制的。%&’是细胞分化的最后阶段。细胞分化的临界期就处于死亡程序执行中的某个阶段。%&’包含启动期、效应期和清除期三个阶段，其间()*+)*
2、,家族起着重要作用。%&’在细胞和组织的平衡、特化，以及组织分化、器官建成和对病原体的反应等植物发育过程中起着重要作用。%&’中的形态学变化和生物化学变化都有着严格的时序性。植物的%&’和动物的%&’有许多共性，包括细胞形态和’-.降解等变化。也有一些不同，植物%&’的产物既可被其它细胞吸收利用；也可用于构建自身的次生细胞壁。关键词植物发育，细胞程序死亡（%&’），细胞分化!"#$%&’()(*+,-*.-%))"/0"112"%3$%&/43(5"1%3’*&3*2"6"1*7)"&3’&,1%&3(&/01,23456!"#$$%&%#’()’%*+)%,+
3、%-./%0),&1,)2%3-)45.7,48456!""#$!989(3-%#3%:;6:)<<,=(,>>=,)?@A%&’94*)5)?B:)>(,>>=,)?@+:;(,**(;5?:;>,=CDE=,)?@+:;26:)<<,E(;=,=CD(,:?)456,5,*F;((B::456)?(,:?)45*?)6,*;G=,H,>;+<,5?F)5=(;<<;5>D+:,*,5?45?@,+:;(,**;G+>)5?=,H,>;+<,5?I%&’4*?@,>)*?*?)6,;G(,>>=4GG,:,5?4)?4;5IJ@,(:4?4()>+@)*,;G
4、(,>>=4GG,:,5?4)?4;5;((B:*K@,5?@,=,)?@+:;6:)<<,4*C,456:B5I%&’(;<+:4*,*;G454?4)?4;5F,GG,(?;:)5==,6:)=)?4;5F=B:456K@4(@?@,()*+)*,G)<4>D+>)D*?@,L,D:;>,I%&’4*4<+;:?)5?45+:;(,**,*;G+>)5?=,H,>;+<,5?*B(@)*(,>>)5=?4**B,@;<,;*?)*4*)5=*+,(4)>4M)?4;5F?4**B,=4GG,:2,5?4)?4;5)5=;:6)5*(B>+?456F)5=:,
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6、;*,=CD;?@,:(,>>*;:B*,=G;:(;5*?:B(?456?@,(,>>O*;K5*,(;5=):DK)>>I:";<*-/(%>)5?=,H,>;+<,5?F%:;6:)<<,=(,>>=,)?@A%&’9F&,>>=4GG,:,5?4)?4;5细胞程序死亡（+:;6:)<<,=(,>>=,)?@，%&’）的概念由P>B(@*<)5在!QR!年首先提出，!Q$S年1,::等将生理刺激下细胞的死亡命名为“)+;+?;*4*”（凋亡），Q"年代前这方面的研究基本上没有引起植物学家的注意，!Q#R年尤瑞麟在有关小麦珠心组织衰退的超微结构研究中首先引用
7、了%&’的概念，国际上Q"年代初把这一概念引入植物学，想当然地把管状分子发育成熟过程称为%&’（J)4M和T,46,:，!QQ!）。QU年开始见到这方面的论文，随后!国家自然科学基金（-;IVQ$$""U#）和高等学校博士学科点专项科研基金（-;IQ$"""!"W）资助项目。收稿日期：!QQQ2"U2!S接受日期：!QQQ2"U2V"责任编辑：刘晖+3植物学通报*-卷这方面的研究逐年增多，现在国际上已形成一研究的高潮，遍布植物发育生物学的各个领域。但多集中于病原体引起的!"#（$%&&’(&%)等，*++,；$%&&’(&%)，*++-）。实际上国内外早就有大量
8、有关植物发育过程中一些细
