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1、植物花发育的分子生物学一、花发育特点：花发育分为开花诱导、花的发端和花器官发育3个阶段,是由多种基因参与的十分复杂的调控过程。首先,在外部环境和植物体内信号的作用下,植物顶端分生组织从营养生长向生殖生长转变,这一过程主要受光周期促进、自发促进、开花抑制、春化促进和赤霉素诱导等多条途径共同控制。然后,这些途径综合作用于花/花序分生组织特异基因,致使茎端分生组织向花序(花)分生组织转化;接着,花/花序分生组织向成花转变,激活花器官特性基因的表达,最后形成花器官。近年来,通过对拟南芥、金鱼草和矮牵牛等模式植物花发育的研究,分离鉴定了一大批与植物花发育相关的基因,为阐明植物花发育的
2、分子机理奠定了坚实的基础,同时,也促进了多年生植物花发育分子机理的研究。二、开花诱导及其基因调控植物顶端分生组织从营养生长向生殖生长转变受控于外界环境和植物体内在的信号,这一过程称为开花诱导，也叫开花决定。不同植物进化过程中演化出不同的生殖策略：一些植物的开花时间受光照、温度、水分、营养等环境因子的影响，以使植物能在最适条件下开花结果。另一些植物对环境变化不敏感，由营养生长的积累量等内部信号引起开花。缺乏营养和干旱等胁迫也可引起开花。中文名称拉丁学名科属童期长度月季Rosa×hybrida蔷薇科蔷薇属20–30天葡萄Vitisspp.葡萄科葡萄属1年兰花（草本）Cattle
3、ya,Cymbidium,Oncidium兰科4–7年苹果Malussylvestris蔷薇科海棠属4–8年柑橘Citrussinensis芸香科柑橘属5–8年洋常春藤Hederahelix五加科常春藤属5–10年北美红杉Sequoiasempervirens杉科北美红杉属5–15年欧亚槭Acerpseudoplatanus槭树科槭树属15–20年英国栎Quercusrobur壳斗科栎属25–30年欧洲山毛榉Fagussylvatica壳斗科水青冈属30–40年不同木本园艺植物童期长度中文名称拉丁学名品种名科属成年期需具备的叶片数(枚)耧斗菜Aquilegia×hybrid
4、aMckana’sGiant12Fairyland毛茛科耧斗菜属15蒲包草Calceolariaherbeohybrida玄参科蒲包花属5翠菊Callistephuschinensis菊科翠菊属4大花金鸡菊CoreopsisgrandifloraSunray菊科金鸡菊属8天人菊Gaillardia×grandifloraGoblin菊科天人菊属16红花矾根HeucherasanguineaBressingham虎耳草科矾根属19薰衣草LavandulaangustifoliaMunstead唇形科薰衣草属18金光菊RudbeckiafulgidaGoldsturm菊科金光菊
5、属10不同草本园艺植物童期的长度开花诱导是植物生殖生长启动的第1阶段,目前已证明开花是受光周期促进、春化促进、自发促进、赤霉素诱导、开花抑制、和碳水化合物诱导等多条途径控制。这些途径通过调控一些开花途径共同控制的整合基因,如FLOWERINGLOCUST(FT)、LEAFY(LFY)、SUPPRESSOROFOVEREXPRESSIONOFCONSTANS1(SOC1)和FLOWERINGLOCUSC(FLC)等,实现对植物开花时间的调控。其中LFY也在花/花序分生组织形成中起作用。图 花发育基因之间的遗传模式光周期诱导途径在光周期途径中,感受光诱导的部位是植物的叶片,感受
6、光的物质是光受体。光受体大致可分为3类,即光敏色素(phytochromes)、隐花色素(cryptochrome)和紫外线B类受体(ultravioletB)。远红光、蓝光通过促进PHYA和CRY1/2促进开花，红光通过PHYB/D/E抑制开花。光受体感受日长和夜长,产生昼夜节律(circadianrhythm)。这时光受体本身(或与其有关的一些物质之间)会形成某种平衡;当昼夜节律发生变化时,这种平衡就会被打破,促进(或抑制)一些基因表达,从而启动(或抑制)开花进程。模式植物拟南芥在长日照条件下,昼夜节律平衡被打破,CO基因在叶中的表达量上升,CO基因的表达积累到一定阈值
7、会诱导FT基因的表达。目前FT基因的mRNA(或蛋白)被认为是促进开花的关键因子。FT基因在叶中表达,其表达产物被运输至顶端分生组织与FD蛋白结合,从而激活花分生组织决定基因LFY和AP1的表达,启动开花进程。LFY基因是花序分生组织转变为花分生组织过程中的一个关键因子,它能够促进AP1、AP3、AG和PI的表达。2.春化途径春化作用与蛋白质和核酸代谢的关系密切。也有学者认为,春化作用参与调节发育过程的化学本质是DNA的甲基化作用。FLC基因在拟南芥的春化过程中起着关键作用,AP1-like基因则在其它也需要春化作
