花器官发育概述.pptx

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1、花器官发育概述主讲人：XBBFlowerDevelopment成花诱导形成花原基花器官的形成及其发育花的发育可以分为三个阶段：花诱导过程一般指植物在一定诱发条件下从营养生长开始进入生殖生长的关键时期，该过程受阻则不能产生花。花的诱导过程实际上包括两方面：内外环境诱导因素的诱发过程和自发发育特定基因启动表达的决定过程。目前研究花诱导关键基因的方法也即是从这两方面分别进行的。一方面，由于许多植物受到环境因素如：日照、温度等和自身的赤霉素、光敏色素及钙等因素的影响。因而，从分离的对诱导因素反应异常的的突变体中克隆到的特异基因可能参与了该

2、诱导反应。另一方面，直接从生殖发育内在控制基因的突变体入手该类突变体在无外在诱导因素作用的条件下，直接由种子开始进入生殖生长。花的诱导过程是花发育过程中最为关键和最终要揭示的问题。除上述两方面的研究之外，目前也有许多研究者先克隆出花的结构特异基因，通过研究其调控基因的方法来倒推花的诱导基因。光周期途径PotoperiodicPathway自主/春化途径Autonomous/VernalizationPathway糖类（或蔗糖）途径CarbohydrateorSucrosePathway赤霉素途径GibberellinPathway

3、成花诱导的多因子途径Flowerdevelopmentpathway同源异型Homeosis是指分生组织系列产物中一类成员转变为该系列中形态或性质不同的另一类成员。同源异型基因的鉴定是通过突变体花器官的形态改变而证实的决定花器官发育的同源异型基因是在花的同源异型突变体中发现的，这类基因常常不是编码酶类，而是编码一些决定花器官各部分发育的转录因子，从而在花的发育中起开关的作用。Coen等在研究花器官发育时使用的突变体材料左侧为金鱼草（Antirrhinummajus）右侧为拟南芥（Arabidopsisthaliana）通过对上述二

4、者的研究，在其中发现了5对同源异型基因:APl/SQUA、AP2/QVU、AP3/DEF、PI/GLO和AG/PLEN,都属于MADS-BOX基因。其中AP1、AP2属于A类基因,AP3、PI为B类基因，AG、PLE属于C类基因。LFU、SUP不直接参与花器官形状的表达,但他们可调节使同源异型基因只在他们起作用的轮中大量表达。目前发现以上提到的许多花发育的调控基因都至少具有两个保守区域“MADS区”和“K区域”。“MADS区”是在比较拟南芥的AG产物蛋白与金鱼草DEFA的产物具有相似性基础之上，发现它们还与人类SRF因子，酵母的M

5、CM1及ARG80基因的产物的部分区域都具有极为相似的序列，而取名为“MADS”区（即MCM1，AG和ARG80，DEFA，SRF的缩写）。后来发现拟南芥的AP1，AP3，CAL，PI和金鱼草的SQUA，PLENA，GLO及矮牵牛的GP基因等产物蛋白均含“MASD”区。“K区域”不如MADS区保守，是一段与中间纤维的角蛋白部分同源的区域，由此推测它与形成亲水脂的卷曲螺旋有关，因而可能使调控基因的蛋白产物参予蛋白之间相互作用，而且发现其N端或C端附近的Lys残基作用尤其重要。经典的ABC模型要点如下:花器官形态特征分别受A、B、C三

6、个功能区的控制。野生型中每个功能区作用于相邻的两个轮，A作用于轮1（萼片）、轮2（花瓣），B作用于轮2（花瓣）、轮3（雄蕊），C作用于轮3（雄蕊）和轮4（心皮）。只有A活性时产生萼片,AB共同作用形成花瓣,BC共同作用成为雄蕊,只有C活性时产生心皮。A、C活性相互拮抗，A抑制C在轮1和轮2中的表达，C抑制A在轮3和轮4中的表达。A、B、C的活性与它们在花中的位置无关，如在bc双突变体中，A活性存在于所有轮中,使四轮都变为萼片。经典的ABC模型模式图对ABC模型的发展D功能基因的阐明E功能基因的发现FBP7,FBP11STK,SHP

7、SEP1SEP2SEP3对矮牵牛中胚珠发育突变体的研究发现，存在有决定胚珠发育的MADS-box基因FLORALBINDINGPROTEIN7(FBP7)和FBP11，它们同时也影响种子的发育。FBP11在胚珠原基、珠被和珠柄中表达，转基因植株的花上形成异位胚珠或胎座。如果干扰FBP11的表达，就会在应该形成胚珠的地方发育出心皮状结构。这个发现使人们认识到还存在有与C类基因功能部分重叠的D类基因。D功能基因的阐明拟南芥中与FBP11同源的D功能基因是AGL11（后被重新命名为STK）。FBP11和STK都属于MADS-box基因家

8、族，和属于C类基因的AG亲缘关系较近，有相似的基因表达模式。后来的研究表明，另外的两个基因SHATTERPROOF1（SHP1）SHATTERPROOF2（SHP2）也是D功能基因，它们和AG、STK互为冗余地控制着胚珠的发育。虽然在ag单突变体中