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时间:2019-10-08
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1、第九章脂类代谢脂类概述脂肪的代谢磷脂代谢和固醇代谢脂质代谢在工业上的应用一、脂类概述1.概念脂类是脂肪和类脂的总称,它是由脂肪酸与醇作用生成的酯及其衍生物,统称为脂质或脂类,是动物和植物体的重要组成成分。脂类是广泛存在与自然界的一大类物质,它们的化学组成、结构理化性质以及生物功能存在着很大的差异,但它们都有一个共同的特性,即可用非极性有机溶剂从细胞和组织中提取出来。2.分类脂肪真脂或中性脂肪(甘油三酯)类脂磷脂糖脂异戊二烯酯甾醇萜类甘油磷脂鞘氨醇磷脂卵磷脂脑磷脂脂质3.脂类的功能贮藏物质/能量物质脂肪是机体内代谢燃料的贮存形式,它在体内
2、氧化可释放大量能量以供机体利用。脂肪组织储存脂肪,约占体重10-20%、1g脂肪在体内彻底氧化供能约38KJ,而1g糖彻底氧化仅供能16.7KJ.合理饮食脂肪氧化供能占20-30%空腹脂肪氧化供能占50%以上禁食1-3天脂肪氧化供能占85%饱食、少动脂肪堆积,发胖3.脂类的功能提供给机体必需脂成分(1)必需脂肪酸亚油酸18碳脂肪酸,含两个不饱和键;亚麻酸18碳脂肪酸,含三个不饱和键;(2)生物活性物质激素、胆固醇等。生物体结构物质(1)作为细胞膜的主要成分几乎细胞所含的磷脂都集中在生物膜中,是生物膜结构的基本组成成分。(2)保护作用脂肪
3、组织较为柔软,存在于各重要的器官组织之间,使器官之间减少摩擦,对器官起保护作用。用作药物卵磷脂、脑磷脂可用于肝病、神经衰弱及动脉粥样硬化的治疗等。1)、脂类的消化小肠上段是主要的消化场所脂类微团胆汁酸盐乳化胰脂肪酶、辅脂酶等水解甘油一脂、溶血磷脂、长链脂肪酸、胆固醇等混合微团乳化4脂类的消化吸收在十二指肠下段及空肠上段吸收混合微团扩散小肠粘膜细胞内重新酯化载脂蛋白结合乳糜微粒门静脉肝脏2)、脂类的吸收二、脂肪的代谢1、脂肪的分解代谢1)甘油的分解2)脂肪酸的氧化分解(β-氧化)饱和脂肪酸在一系列酶的作用下,羧基端的β位C原子发生氧化,碳
4、链在α位C原子与β位C原子间发生断裂,每次生成一个乙酰COA和较原来少二个碳单位的脂肪酸,这个不断重复进行的脂肪酸氧化过程称为β-氧化.R1CH2CH2CH2CH2CH2COOH饱和脂肪酸β-氧化的实验证据:1904年,F.Knoop的标记实验:实验前提:已知动物体内不能降解苯环实验方案:用苯基标记的饱和脂肪酸饲喂动物2)脂肪酸的氧化分解(β-氧化)(1)脂肪酸的活化(2)脂肪酸的转运(3)b-氧化脂肪酸的活化——脂酰CoA的生成长链脂肪酸氧化前必须进行活化,活化在线粒体外进行。内质网和线粒体外膜上的脂酰CoA合成酶在ATP、CoASH
5、、Mg2+存在条件下,催化脂肪酸活化,生成脂酰CoA。反应不可逆H2O2Pi穿膜(脂酰CoA进入线粒体)(限速酶)脂肪酸活化在细胞液中进行,而催化脂肪酸氧化的酶系是在线粒体基质内,因此活化的脂酰CoA必须进入线粒体内才能代谢。脂肪酸的β氧化长链脂酰CoA的β氧化是在线粒体脂肪酸氧化酶系作用下进行的,每次氧化断去二碳单位的乙酰CoA,再经TCA循环完全氧化成二氧化碳和水,并释放大量能量。偶数碳原子的脂肪酸β氧化最终全部生成乙酰CoA。脂酰CoA的β氧化反应过程如下:(1)脱氢脂酰CoA经脂酰CoA脱氢酶催化,在其α和β碳原子上脱氢,生成△
6、2反烯脂酰CoA,该脱氢反应的辅基为FAD。(2)加水(水合反应)△2反烯脂酰CoA在△2反烯脂酰CoA水合酶催化下,在双键上加水生成L-β-羟脂酰CoA。(3)脱氢L-β-羟脂酰CoA在L-β-羟脂酰CoA脱氢酶催化下,脱去β碳原子与羟基上的氢原子生成β-酮脂酰CoA,该反应的辅酶为NAD+。(4)硫解在β-酮脂酰CoA硫解酶催化下,β-酮脂酰CoA与CoA作用,硫解产生1分子乙酰CoA和比原来少两个碳原子的脂酰CoA。软脂酸(棕榈酸C15H31COOH)的b-氧化过程,它需经历七轮b-氧化作用而生成8分子乙酰CoA。在油料种子萌发时
7、乙醛酸体中通过b-氧化产生的乙酰CoA一般不用作产能形成ATP,而是通过乙醛酸循环转变成琥珀酸,再经糖的异生作用转化成糖。1分子软脂酸彻底氧化生成ATP的分子数一次活化作用-27轮b-氧化作用+5×7=+358分子乙酰CoA的氧化+12×8=+96总计+129当软脂酸氧化时,产生-9790.56KJ,ATP水解生成ADP+Pi时,自由能变化为-30.54KJ/mol。30.54×1299790.56﹦×100%≈40%所以软脂酸在β-氧化时能量转化率,约为40%.(1)脂肪酸仅须一次活化,其代价是消耗1个分子ATP分子的二个高能键,其活
8、化的脂酰CoA合成酶在线粒体外;(2)脂酰CoA合成酶在线粒体外活化的长链脂酰CoA需经肉毒碱携带,在肉毒碱转移酶Ⅰ催化下进入线粒体氧化;(3)所有脂肪酸β-氧化的酶都是线粒体酶;(4)β-氧化包括脱氢水
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