第十二章 脂类代谢

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1、第十二章脂类代谢脂类的特点:1.脂肪是热值最大的一种,是机体的良好能源,通过氧化可为机体提供丰富的热能;2.脂类是非极性分子,在水溶性的体液环境中占用的体积少;3.类脂及其衍生物有重要的生理作用:胆固醇可衍生为固醇类激素和维生素D,多烯类脂肪酸可衍生出前列腺素;脂类代谢产生的异戊烯衍生物可生成脂溶性维生素A、D、E、K、橡胶及萜类挥发油等。4.在实践上脂类代谢与人类的某些疾病,如冠心病、脂肪肝、肥胖病等有密切的关系第一节脂类的消化、吸收和转运一、脂类的消化脂类不溶于水,必须在小肠经胆汁中的胆汁酸盐的作用,乳化并分散成细小的微团后,才能被消化酶

2、消化。胰腺分泌的脂肪酶主要有以下几类:⒈甘油三脂水解酶⒉磷脂酶⒊胆固醇脂酶二、脂类的吸收脂类消化的最终产物包括多种,有甘油、甘油一脂、甘油二脂、脂肪酸、胆固醇等,它们均可以被吸收。中链脂肪酸(6-10C)、短链脂肪酸(2-4C)和甘油,可以通过门静脉直接进入血液循环;长链脂肪酸(12-26C)及甘油二酯等吸收入肠黏膜后,须由ATP提供能量,重新合成甘油三酯,后者再与载脂蛋白以及磷脂、胆固醇等结合成乳糜微粒,乳糜微粒经胞吐作用排至细胞间隙,再经淋巴系统进入血循环。食物中脂类的消化和吸收三、脂类的转运指脂类在血液中转移至靶细胞和组织及由肠黏膜细胞

3、内到细胞间隙的过程。脂类以脂蛋白的形式转运。脂蛋白由载脂蛋白和脂类组成。载脂蛋白已知有10余种,形成的脂蛋白有5种:乳糜微粒(CM)极低密度脂蛋白(VLDL)中间密度脂蛋白(IDL)低密度脂蛋白(LDL)高密度脂蛋白(HDL)乳糜微粒(CM)的结构四、脂类的储存动物的体脂分两大类:组织脂和储脂,前者是细胞结构的组成成分,含量比较恒定,不受食物的影响,如磷脂和少量的胆固醇;后者是储存备用的,随食物营养情况而变动。储脂的组分主要是油酸、棕榈油酸和硬脂酸组成的三酰甘油(脂肪).第二节甘油三酯的分解代谢储存在脂肪细胞中的脂肪,被脂肪酶逐步水解成游离脂

4、肪酸及甘油并释放入血以供其他组织氧化利用的过程称为脂肪的动员。脂肪的动员主要是由激素控制,肾上腺素、胰高血糖素、去甲肾上腺素等促进脂肪动员,称为脂解激素;胰岛素、前列腺素E2及烟酸等能对抗脂解激素,抑制脂肪酸的动员。一、甘油的代谢磷酸丙糖异构酶(糖酵解)(甘油激酶)二、脂肪酸的氧化1.饱和的偶数碳脂肪酸的氧化生物体内脂肪酸的分解主要为β-氧化,在真核生物线粒体的基质内进行。氧化之前脂肪酸须先活化成脂酰CoA,脂酰CoA与肉碱结合进入线粒体,经一系列的氧化、水化、再氧化和硫解,生成乙酰CoA和比原脂肪酸少两个碳原子的脂酰CoA。①脂肪酸的活化在

5、内质网脂酰辅酶A合成酶或线粒体脂酰辅酶A合成酶的催化下,由ATP提供两个高能键的能量(生成AMP和PPi),形成脂酰CoA。反应在细胞液中进行。脂酰辅酶A合酶脂肪酸的活化过程②脂肪酸由线粒体膜外转运至膜内中、短碳链脂肪酸(10C以下)可以直接穿过线粒体膜进入线粒体内膜,而长链脂肪酸需要肉碱的帮助才能进入线粒体内膜.肉碱+脂酰肉碱肉碱脂酰转移酶Ⅰ肉碱转移酶Ⅱ肉碱脂酰转移酶Ⅰ是脂肪酸β-氧化的限速酶,脂酰CoA进入线粒体是脂肪酸β-氧化的主要限速步骤。脂肪酸彻底氧化的三个阶段③脂酰辅酶A的β-氧化⑴脂酰辅酶A的α、β-位脱氢脂酰辅酶A脱氢酶脂酰C

6、oA在脂酰CoA脱氢酶的催化下,在C2和C3(即α、β位)之间脱氢,形成反式双键的烯脂酰CoA。脂酰CoA脱氢酶以FAD为辅基,脱下的氢最后进入呼吸链氧化。⑵△2反烯脂酰辅酶A的水化反式烯脂酰CoA在烯脂酰辅酶A水合酶的催化下,在双键上加一分子水形成L-β-羟脂酰辅酶A。⑶L-β-羟脂酰辅酶A的脱氢在L-β-羟脂酰辅酶A脱氢酶的催化下,L-β-羟脂酰辅酶A的C3-OH氧化脱氢,生成β-酮脂酰辅酶A。L-β-羟脂酰辅酶A脱氢酶以NAD+为辅酶,最后NADH也进入呼吸链氧化。⑷β-酮脂酰辅酶A的硫解在酮脂酰硫解酶的催化下,β-酮脂酰辅酶A被第二个

7、辅酶A分子硫解,产生一分子CH3Co~SCoA和比原来脂酰辅酶A少两个碳原子的脂酰辅酶A。对有16个C的软脂酸而言,经过7次β-氧化,最后产生8分子乙酰辅酶A。脂肪酸β-氧化所产生的能量以软脂酸为例:⒈软脂酸活化为软脂酰辅酶A时,消耗1个ATP分子的2个高能键;⒉软脂酰辅酶A经过7轮β-氧化,生成8分子乙酰辅酶A,1分子乙酰辅酶A经过三羧酸循环完全氧化,可产生10个ATP,所以8分子乙酰辅酶A可产生8×10=80个ATP。⒊每一轮β-氧化可产生1分子FADH2和1分子NADH;每分子FADH2通过呼吸链可产生1.5个ATP,每分子NADH可产

8、生2.5个ATP,所以每轮β-氧化可产生4个ATP,7轮共产生7×4=28个ATP。这样,1分子软脂酸完全氧化共可以生成80+28-2=106个ATP2.单不饱和脂

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