细胞核nucleus与染色体

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1、第十章细胞核与染色体nucleusandchromosome细胞核是真核细胞内最大、最重要的细胞器,是细胞遗传与代谢的调控信息中心.细胞核的结构组成：◆核被膜(内膜,外膜,核孔复合体,核纤层)◆染色质◆核仁◆核骨架(核基质)第一节核被膜与核孔复合体1核被膜●结构组成●核被膜的功能●核被膜有规律地解体与重建2核孔复合体（nuclearporecomplex,NPC）结构组成◆外核膜(outernuclearmembrane),附有核糖体颗粒内核膜(innernuclearmembrane),有特有的蛋白成份（如核纤层蛋白B受体）◆核周间隙(per

2、inuclearspace)核孔(nuclearpore),有特有蛋白(gp210等)核被膜的功能构成核、质之间的天然选择性屏障避免生命活动的彼此干扰保护DNA不受细胞骨架运动所产生的机械力的损伤核质之间的物质交换与信息交流核被膜在细胞在有丝分裂中有规律地解体与重建新核膜来自旧核膜（变形虫同位素示踪分析）核被膜的去组装是非随机的，具有区域特异性(domain-specific)。以非洲爪蟾卵提取物为基础的非细胞核装配体系提供了实验模型◆核被膜的解体与重建的动态变化受细胞周期调控因子的调节，调节作用可能与核纤层蛋白、核孔复合体蛋白的

3、磷酸化与去磷酸化修饰有关。核膜在细胞周期中的崩解与装配在分裂前期，核纤层磷酸化并解聚，双层核膜崩解成单层膜泡，核孔复合体解体，核纤层蛋白单体溶解到胞质中或与核膜小泡结合，到分裂末期，核纤层蛋白去磷酸化并重新装配，由核纤层蛋白介导核膜小泡围绕染色体，同时核孔复合体也进行装配，经膜融合后形成新的核膜。核孔复合体（nuclearporecomplex,NPC）1结构模型2组成成分研究3核孔复合体的功能结构模型胞质环（cytoplasmicring），外环核质环（nuclearring），内环辐（spoke）柱状亚单位（columnsubuni

4、t）腔内亚单位(luminalsubunit)环带亚单位（annularsubunit）中央栓（centralplug）：transporterFish-trap结构模型核孔复合体成份的研究核孔复合体主要由蛋白质构成，其总相对分子质量约为125×106，推测可能含有100余种不同的多肽，共1000多个蛋白质分子。gp210：结构性跨膜蛋白p62：功能性的核孔复合体蛋白，具有两个功能结构域gp210：结构性跨膜蛋白介导核孔复合体与核被膜的连接，将核孔复合体锚定在“孔膜区”，从而为核孔复合体装配提供一个起始位点在内、外核膜融合形成核孔中

5、起重要作用在核孔复合体的核质交换功能活动中起一定作用p62：功能性的核孔复合体蛋白，具有两个功能结构域疏水性N端区：可能在核孔复合体功能活动中直接参与核质交换C端区：可能通过与其它核孔复合体蛋白相互作用，从而将p62分子稳定到核孔复合体上，为其N端进行核质交换活动提供支持。核孔复合体的功能核孔复合体物质运输功能示意图通过核孔复合体的被动扩散通过核孔复合体的主动运输亲核蛋白与核定位信号亲核蛋白入核转运的步骤转录产物RNA的核输出核质交换的双向性亲水通道特点：双功能性（被动、主动运输）；双向性（入核转运、出核转运）通过核孔复合体物质运

6、输的功能示意图（引自B.Talcott等，1999）（a）自由扩散；（b）协助扩散；（c）信号介导的核输入；（d）信号介导的核输出。通过核孔复合体的主动运输生物大分子的核质分配主要是通过核孔复合体的主动运输完成的，具有高度的选择性，并且是双向的。选择性表现在以下三个方面：对运输颗粒大小的限制：有效功能直径可被调节约10～20nm，甚至可达26nm，主动运输是一个信号识别与载体介导的过程，需要消耗能量，并表现出饱和动力学特征主动运输具有双向性，即核输入与核输出亲核蛋白与核定位信号亲核蛋白（karyophilicprotein）在细胞质内

7、合成后，需要或能够进入细胞核内发挥功能的一类蛋白质核质蛋白（nucleoplasmin）的入核转运核定位信号(nuclearlocalizationsignal，NLS)NLS是存在于亲核蛋白内的一些短的氨基酸序列片段，富含碱性氨基酸残基，如Lys、Arg，此外还常含有Pro。NLS的氨基酸残基片段可以是一段连续的序列（T抗原），也可以分成两段，两段之间间隔约10个氨基酸残基（核质蛋白）。NLS序列可存在于亲核蛋白的不同部位，在指导完成核输入后并不被切除。NLS只是亲核蛋白入核的一个必要条件而非充分条件亲核蛋白入核转运的步骤结合：需N

8、LS识别并结合importin；转运：需GTP水解提供能量转录产物RNA的核输出转录后的RNA通常需加工、修饰成为成熟的RNA分子后才