细胞核与染色体(1)

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1、第八章细胞核与染色体1　NuclearEnvelopeNuclearEnvelope,位于间期细胞核的最外层，是细胞核和细胞质之间的界膜。生物学意义：一方面构成核、质之间的天然选择性屏障；避免生命活动的彼此干扰；保护DNA不受细胞骨架运动所产生的机械力的损伤。另一方面介导核质之间的物质交换与信息交流。是包在核外的双层膜结构。它将DNA与细胞质分隔开，形成核内特殊的微环境，保护DNA分子免受损伤；使DNA的复制和RNA的翻译表达在时空上分隔开来；此外染色体定位于核膜上，有利于解旋、复制、凝缩、平均分配到子核，核被膜还是

2、核质物质交换的通道。1.1　核被膜是双层膜结构1.1.1　Structure外核膜outernuclearmembrane，附有核糖体颗粒内核膜innernuclearmembrane，有特有的蛋白成份（如LBR）核纤层nuclearlamina核周间隙perinuclearspace核孔nuclearpore核纤层：位于内核膜的内表面的纤维网络，可支持核膜，并与染色质及核骨架相连。核纤层由核纤层蛋白（lamin）构成，lamin是一类中间纤维，分为A、B两型。核纤层的作用：1．保持核的形态：2．参与染色质和核的组装

3、：核纤层在细胞分裂时呈现出周期性的变化，在间期核中，核纤层提供了染色质（异染色质）在核周边锚定的位点。在前期结束时，核纤层被磷酸化，核膜解体。其中B型核纤肽与核膜残余小泡结合，A型溶于胞质中。在分裂末期，核纤肽去磷酸化重新组装，介导了核膜的重建。1.1.2　核被膜在细胞周期中的崩解与装配新核膜来自旧核膜，且核被膜的去组装是非随机的，具有区域特异性domain-specific。1.2　NuclearPoreComplex,NPC内外核膜在某些部位相互融合，形成环状开口，称为核孔Nuclearpore,在核孔上镶嵌着由

4、多种蛋白质构成的复杂结构，称为核孔复合体NuclearPoreComplex,NPC。一般哺乳动物细胞平均有3000个核孔。细胞核活动旺盛的细胞中核孔数目较多，反之较少。FishTrapModel1.胞质环cytoplasmicring，外环；2.核质环nuclearring，内环；3.辐spoke,可分三个结构域柱状亚单位（columnsubunit）腔内亚单位(luminalsubunit)环带亚单位（annularsubunit）4.中央栓centralplug，又称transporter。电镜下观察，核孔是呈

5、圆形或八角形，一般认为其结构如fish-trap，主要包括以下几个部分：①胞质环（cytoplasmicring），位于核孔复合体胞质一侧，环上有8条纤维伸向胞质；②核质环（nuclearring），位于核孔复合体核质一侧，上面伸出8条纤维，纤维端部与端环相连，构成笼子状的结构；③转运器（transporter），核孔中央的一个栓状的中央颗粒；④辐（Spoke）：核孔边缘伸向核孔中央的突出物。1.2.1　ThecompositionofNPC构成核孔复合体的蛋白统称为“核孔蛋白”nucleoporin，Nup。核孔复

6、合体主要由蛋白质构成，其总相对分子质量约为125×106，推测可能含有100余种不同的多肽，共1000多个蛋白质分子。Nup的两类代表：gp210：结构性跨膜蛋白；p62：功能性的核孔复合体蛋白,具有两个功能结构域。1.2.2　ThefunctionofNPCNPC的功能：核质交换的双向、双功能、选择性亲水性通道。双向：入核、出核；双功能：被动运输、主动运输。(一)通过NPC的被动运输根据资料推测，NPC的中央通道在介导被动运输时直径约为9nm，相当于可以允许60kDa以下的球形蛋白自由通过；由于各种因素的影响，并不

7、是所有直径10nm以下的分子在核被膜两侧均匀分布；(二)通过NPC的主动运输1.选择性和双向性对运输颗粒大小的限制：有效功能直径可被调节约10～20nm，甚至可达26nm；主动运输是一个信号识别与载体介导的过程，需要消耗能量，并表现出饱和动力学特征；－主动运输具有选择双向性，即选择性地对不同的物质进行核输入或核输出。2.亲核蛋白与核定位信号亲核蛋白（karyophilicprotein）:在细胞质内合成后，需要或能够进入细胞核内发挥功能的一类蛋白质.核定位信号（nuclearlocalizationsignal，NL

8、S）：引导蛋白质进入细胞核的一段信号序列。受体为importin。第一个被确定的NLS是病毒SV40的T抗原，序列为：pro-pro-lyslys-lys-Arg-Lys-val。NLS对连接的蛋白质无特殊要求，完成输入后不被切除。Ran蛋白，一类G蛋白，调节货物复合体的解体或形成。3.出核转运和核输出信号不同RNA的出核转运：RNApolI转