细胞核与染色体(II)

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1、三、染色质蛋白质负责DNA分子遗传信息的组织、复制和阅读◆组蛋白(histone)：是真核生物染色体的基本结构蛋白,是一类小分子碱性蛋白质,有5种类型,即H1、H2A、H2B、H3、H4，它们富含带正电荷的碱性氨基酸，能够同DNA中带负电荷的磷酸基团相互作用。染色质中的组蛋白与DNA的含量之比为：1∶1。组蛋白的功能:◆核小体组蛋白(nucleosomalhistone),包括H2A、H2B、H3和H4,作用是与DNA组装成核小体◆H1不参加核小体的组建,在构成核小体时起连接作用,并赋予染色质以极性。◆非组蛋白(nonhistone)概念:是指细胞核中组蛋白以外的与DNA结

2、合的蛋白质。特性:非组蛋白具多样性和异质性对DNA具有识别特异性，又称序列特异性DNA结合蛋白(sequencespecificDNAbindingproteins)具有多种功能，包括基因表达的调控和染色质高级结构的形成。呈酸性、带负电荷。非组蛋白的功能:◆参与染色体的构建;◆启动DNA的复制;◆控制基因转录◆调控基因的表达。四、核小体（nucleosome）核小体的结构要点:◆由200个左右碱基对的DNA和四种组蛋白结合而成；◆其中四种组蛋白(H2A、H2B、H3、H4)各2分子组成八聚体的小圆盘，是核小体的核心结构；◆146个碱基对的DNA绕在小圆盘外外面1.7

3、5圈。每一分子的H1与DNA结合,起稳定核小体结构的作用；◆两相邻核小体之间以连接DNA(linkerDNA)相连,长度为0～80bp不等。图1图2Theorganizationofchromatininnucleosomes五、染色质的包装模型（一）多级螺旋模型图1图2◆核小体◆螺线管◆超螺线管◆染色体从核小体开始到染色体,DNA总共压缩:压缩7倍压缩6倍压缩40倍压缩5倍DNA→核小体→螺线管-→超螺线管-→染色单体30nm纤维（二）染色体骨架放射环模型◆核小体◆螺线管◆绕染色体骨架的袢环◆染色体多线染色体灯刷染色体总结：染色体的四级结构六、常染色质和异染色质常染色质

4、(euchromatin)指间期核内染色质纤维折叠压缩程度低,处于伸展状态,用碱性染料染色时着色浅的那些染色质。特征:◆DNA包装比约为1000～2000分之一◆单一序列DNA和中度重复序列DNA(如组蛋白基因和tRNA基因)◆并非所有基因都具有转录活性,常染色质状态只是基因转录的必要条件而非充分条件异染色质(heterochromatin)：◆概念：指在整个间期,仍然保持折叠压缩,处于聚缩状态,碱性染料染色时着色较深的染色质组分。◆类型结构异染色质（或组成性异染色质）(constitutiveheterochromatin)兼性异染色质(facultativehet

5、erochromatin)结构异染色质除复制期以外，在整个细胞周期均处于聚缩状态，形成多个染色中心结构异染色质的特征：①在中期染色体上多定位于着丝粒区、端粒、次缢痕及染色体臂的某些节段,呈现C带染色；②由相对简单、高度重复的DNA序列构成,如卫星DNA；③具有显著的遗传惰性,不转录也不编码蛋白质；④在复制行为上与常染色质相比表现为晚复制早聚缩；⑤在功能上参与染色质高级结构的形成，导致染色质区间性，作为核DNA的转座元件，引起遗传变异。兼性异染色质在某些细胞类型或一定的发育阶段,原来的常染色质聚缩,并丧失基因转录活性,变为异染色质，如X染色体随机失活异染色质化可能是关

6、闭基因活性的一种途径活性染色质：具有转录活性的染色质非活性染色质：无转录活性的染色质第三节染色体●中期染色体的形态结构●染色体DNA的三种功能元件（functionalelements）●巨大染色体（giantchromosome）一.中期染色体的形态结构中期染色体的典型形态类型染色体的主要结构染色体的电镜照片类型中着丝粒染色体近（亚）中着丝粒染色体近（亚）端着丝粒染色体端着丝粒染色体图根据着丝粒位置进行的染色体分类着丝粒位置染色体符号着丝粒比①着丝粒指数②中着丝粒中着亚中着丝粒近端着丝粒端着丝粒msmstt1.00～1.671.68～3.003.01～7.

7、007.01～00～7.007.01～000.500～0.3750.374～0.2500.294～0.1250.124～0.000①长臂长度／短臂长度;②短臂长度／染色体总长度(根据Levan等,1964;Green等,1980)染色体的主要结构图◆着丝粒与动粒●主缢痕◆次缢痕◆核仁组织区(nucleolarorganizingregion,NOR)◆随体◆端粒染色体主要结构着丝粒与着丝点(动粒)着丝点结构域内板中间间隙外板纤维冠中央结构域配对结构域：内部着丝粒蛋白INCENP染色单体连接蛋白cl