细胞核与染色体1

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1、LampbrushchromosomesIngrowingamphibianoocyteStayinmeiosisILampbrushchromosomefromPleurodelesoocyte第四节核仁核仁（nucleolus）见于间期的细胞核内，呈圆球形，一般1~2个，有时多达3~5个。主要功能是转录rRNA和组装核糖体单位。一般蛋白质合成旺盛和分裂增殖较快的细胞有较大和数目较多的核仁，反之核仁很小或缺失。核仁在分裂前期消失，分裂末期又重新出现。一、核仁的超微结构1、纤维中心(fibrillarcenters，FC)

2、：是被致密纤维包围的一个或几个低电子密度的圆形结构，主要成分为RNA聚合酶和rDNA，这些rDNA是裸露的分子。2、致密纤维组分(densefibrillarcomponent，DFC)：呈环形或半月形包围FC，由致密的纤维构成，是新合成的RNP（指结合蛋白质的rRNA），转录主要发生在FC与DFC的交界处。3、颗粒组分(granularcomponent，GC)：由直径15-20nm的颗粒构成，是不同加工阶段的RNP。4、核仁相随染色质分为两部分：一部分位于核仁周围，称为核仁周染色质，属异染色质。一部分位于核仁内，为常染

3、色质，即核仁组织区，是rDNA所在的位置。NucleolusFibrillarcentersDensefibrillarcomponentGranularcomponent二、核仁的功能涉及核糖体的生物发生(ribosomebiogenesis)是一个向量过程(vetoricalprocess)：从核仁纤维组分开始，再向颗粒组分延续。这一过程包括rRNA的合成、加工和核糖体亚单位的装配。（一）rRNA基因转录的形态及组织特征（二）rRNA前体的加工（三）核糖体亚单位的组装组织特征rRNA基因是重复的多拷贝基因。人的一个细胞

4、中约有200个拷贝，rDNA没有组蛋白核心，是裸露的DNA节段，相邻基因之间为非转录的间隔DNA。位于NORs的rDNA是rRNA的信息来源。形态特征:“圣诞树”样结构。rRNA基因的转录采取受控的级联放大机制。（一）rRNA基因转录的形态及组织特征人间期细胞核仁组织区含有rRNA基因的10个染色体袢环延伸进入并簇集在核仁（引自B.Alberts）转录时，RNA聚合酶沿DNA分子排列，此酶由基因头端向末端移动，转录好的rRNA分子从聚合酶处伸出，愈近末端愈长，从左右两侧均可伸出，呈羽毛状，形成似“圣诞树”样结构。rRNA首

5、先出现在纤维部，而后转向颗粒部。rRNAgenesaretandemlyarrayedingenome:Christmas-Liketreewhentranscripted（二）rRNA前体的加工修饰与加工纤维部的纤维状物质是新合成的45SrRNA，它与蛋白质形成RNP复合体。45SrRNA甲基化以后经RNA酶裂解形成18S、28S、5.8SrRNA。成熟的rRNA仅为45SrRNA的一半，丢失的大部分是非甲基化和GC含量较高的区域。5SrRNA通常定位在常染色体，合成后被转运至核仁区参与大亚基的装配。小分子核仁核糖

6、核蛋白（snoRNPs）作为引导RNA（guideRNA）参与RNA的编辑加工过程。加工过程（三）核糖体亚单位的组装加工下来的蛋白质和小的RNA存留在核仁中，可能对核糖体构建起催化作用；核糖体的成熟作用只发生在转移到细胞质以后，从而阻止有功能的核糖体与核内加工不完全的hnRNA分子接近；核仁的另一个功能涉及mRNA的输出与降解。核仁在核糖体亚单位前体装配中的作用图解三、核仁周期核仁的动态变化核仁结构的动态变化依赖于rDNA转录活性和细胞周期的运行Thenucleolusdisappearsduringmitosi

7、sNucleolarfusionofhumanfibroblastincultrue第五节染色质结构和基因转录活性染色质是具有转录活性的染色质。活性染色质的核小体发生构象改变，具有疏松的染色质结构，从而便于转录调控因子与顺式调控元件结合和RNA聚合酶在转录模板上滑动。非活性染色质是没有转录活性的染色质（一）活性染色质及其主要特征1、活性染色质(activechromatin)与非活性染色质(inactivechromatin)2、活性染色质主要特征（1）活性染色质具有DNaseI超敏感位点（DNaseIhyperse

8、nsitivesite，DHS）：染色质上无核小体的DNA片段，通常位于5’-启动子区，长度几百bp。（2）染色质活性基因DNaseI敏感性的检测（3）活性染色质在生化上具有特殊性活性染色质很少有组蛋白H1与其结合；活性染色质的组蛋白乙酰化程度高；活性染色质的核小体组蛋白H2B很少被磷酸化；活性