原核微生物甲基萘醌合成代谢通路的分子进化研究

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1、Astudyonthemolecularevolutionofthemenaqumonel-J■●Jl●DiOSyntneSlSDathwaysinProkaryotesdissertationSubmittedtoYunnanUniversityinfulfillmentoftherequirementfortheawardoftheMaster’SDegreeByJichengYaoSupervisedbyProf．Dr．W色n．JunLiAssistProf．Dr．Xiao-YangZhiYunnanInstituteofMicrobiology,Yunna

2、nUniversity,Kunming．Yunnan，P．R．China．650091May,2013独创性声明IIIIIIIIIIllllJlIlUJlIIIIIIIIIIIIIIIIIIY2379586本人声明所呈交的论文是我个人在导师指导下进行的研究工作及取得的研究成果。除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含其他人或集体已经发表或撰写过的研究成果，对本文的研究做出贡献的集体和个人均已在论文中作了明确的说明并表示了谢意。研究生签名：由整城日论文使用和授权说明本人完全了解云南大学有关保留、使用学位论文的规定，即：学校有权保留并向国家有关部门或机构送交学

3、位论文和论文电子版；允许论文被查阅或借阅；学校可以公布论文的全部或部分内容，可以采用影印、缩印或其他复制手段保存论文。(保密的论文在解密后应遵循此规定)研究生签名：拯妇导师签名：．土∑由一一日本人及导师同意将学位论文提交至清华大学“中国学术期刊(光盘版)电子杂志社”进行电子和网络出版，并编入CNKI系列数据库，传播本学位论文的全部或部分内容，同意按《中国优秀博硕士学位论文全文数据库出版章程》规定享受相关权益。研究生签名：——导师签名：——日期：摘要甲基萘醌是原核微生物电子传递链上必不可少的一部分，对于甲基萘醌的合成基本上可以分成三部分：一是分支酸的合成；二是l，4

4、-dihydroxy一2一naphthoate的合成；三是IPP(isopentenylpyrophosphate)和DMAPP(dimethylallylDiphosphatel的合成。莽草酸通路是合成分支酸的唯一途径，研究发现该通路很可能在细菌和古菌还没有分化之前就已经存在于它们的共同祖先中，所有的酶组合在一起构成完整的莽草酸通路的过程也可以很好地通过拼凑假说(patchwork)来解释。另外，还发现这些酶在构成莽草酸通路时可能存在两种截然不同的方式：控制此通路第一步和最后两步的酶可能是从多种不同类型的酶招募而来的，经过长时间的趋同进化形成了现在的酶；相反地，

5、控制该通路中间四步的酶可能来自两个祖先，经过长时间的趋异进化形成了现在的酶。同时，我们还发现控制中间四步反应的酶可能比控制第一步和最后两步的酶更早的出现，迫于选择以及其它环境压力的影响，为了获得生存和进化上的优势它们从很多有相似功能却有不同进化关系的蛋白家族中招募控制第一步和最后两步的酶快速的形成完整的莽草酸通路以获得生理上的优势。1，4一(1蛐xy-2一naphthoate是甲基萘醌极性头部，最初认为在原核微生物中是由分支酸经过经典的MK通路来合成，但最近的研究表明还存在着另外一条通路(futalosinepathway)在一些微生物中被发现，由MqnABCD和

6、一些其它未知的蛋白构成。本论文当中利用HMMER软件从被研究的微生物蛋白质组中筛选出分别来自于经典的MK通路和futalosine通路的6个关键酶试图揭示经典的MK通路和futalosine通路起源与早期进化的研究，发现32．1％的物种含有经典的MK通路，只有13．3％的物种含有futalosine通路，但是futalosine通路却有着更广泛的类群分布。结合物种生境研究发现大多数含有经典MK通路的微生物生存在有氧或者兼性厌氧的环境中，而含有futalosine通路的物种则有着更加多样的生存环境。系统发育分析表明古菌和细菌之间的经典MK通路的酶之间有很近的进化关系

7、，它们可能起源与细菌的某个祖先当中而非古菌和细菌的共同祖先，而来自futalosine通路的三个酶的系统发育结果表明古菌和细菌之间摘要的进化关系区分的相对清楚。根据这些结果我们推断futalosine通路可能比经典的MK通路有着更早的起源，而且可能已经存在于原核微生物的共同祖先当中。结合以前IPP合成通路的研究结果，我们认为甲基萘醌是一种古老的醌类，最早可追溯到原核微生物的共同祖先中就已经存在。关键词：原核微生物；基因组；蛋白质组；莽草酸通路；经典MK通路；Futalosine通路；系统发育分析；起源与进化摘要ABSTRACTMenaquinoneisanobli

8、gator