微生物的合成代谢

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1、3、微生物的合成代谢微生物的合成主要指与细胞结构、生长和生命活动有关的生物大分子物质的合成，这些物质包括蛋白质、核酸、多糖及脂类等化合物。在微生物的合成代谢中有许多过程与其他生物是基本相同的，如蛋白质和核酸等物质的合成，在生物化学中已作了专门介绍。本节仅介绍微生物合成过程的原料、基本路线及微生物特有的部分合成反应。3.1微生物合成代谢的类型与原料3.1.1微生物合成反应的类型微生物合成反应类型分类依据合成反应类型举例产物分子量1.单体合成2.大分子聚合物合成氨基酸,单糖,单核苷酸蛋白质,多糖,核酸产物性质1.初级代谢产物2.次级代谢产物蛋白质,多糖,核酸,脂类抗生素,激素,毒素,色素合成

2、反应在生物体中的分布1.生物共有合成反应2.微生物特有合成反应初级代谢产物的合成肽聚糖合成，固氮，微生物次级代谢反应3.1.2.微生物合成代谢的原料微生物合成作用需要小分子物质、能量和还原力NAD(P)H2细胞中的分解代谢是合成代谢的基础，二者密切相关。小分子物质、能量和还原力NAD(P)H2来源：直接自外界环境中吸取从分解代谢中获得。（1）还原力--主要指还原型烟酰胺腺嘌呤核苷酸类物质，即NADPH2或NADH2，这两种物质在转氢酶作用下可以互换。化能异养微生物：化能自养型细菌：通过发酵或呼吸过程形成氢酶催化H2形成NAD(P)H2（氢细菌等）电子逆转，在消耗ATP的前提下，电子通过在电子

3、传递链上的逆转过程(由高电位向低电位流动)产生NAD(P)H2（2）小分子前体碳架物质--这类物质指直接被机体用来合成细胞物质基本组成成分的前体物(氨基酸、核苷酸及单糖等)。形成这些前体物的小分子碳架主要有12种：乙酰CoA、磷酸二羟丙酮、3-磷酸甘油醛、PEP、丙酮酸、4-磷酸赤藓糖、α-酮戍二酸、琥珀酸、草酰乙酸、5-磷酸核糖、6-磷酸果糖及6-磷酸葡萄糖，它们可通过单糖酵解途径及呼吸途径由单糖等物质产生中间代谢产物分解代谢起源在生物合成中的作用葡萄糖-1-磷酸葡萄糖-6-磷酸核糖-5-磷酸赤藓糖-4-磷酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸3-磷酸甘油酸a-酮戊二酸草酰乙酸乙酰辅酶A葡萄糖半乳糖多糖E

4、MP途径HMP途径HMP途径EMP途径EMP途径ED途径EMP途径三羧酸循环三羧酸循环丙酮酸脱羧脂肪氧化核苷糖类戊糖多糖贮藏物核苷酸脱氧核糖核苷酸芳香氨基酸芳香氨基酸葡萄糖异生CO2固定胞壁酸合成糖的运输丙氨酸缬氨酸亮氨酸CO2固定丝氨酸甘氨酸半胱氨酸谷氨酸脯氨酸精氨酸赖氨酸天冬氨酸赖氨酸蛋氨酸苏氨酸异亮氨酸脂肪酸类异戊二烯甾醇◆在自养微生物中，小分子前体碳架的合成主要通过Calvin循环进行（3）能量--微生物合成代谢所需能量来自发酵、呼吸和光合磷酸化过程形成的ATP和其他高能化合物。3.2微生物独特合成代谢举例肽聚糖生物合成微生物特有的结构大分子：细菌：肽聚糖、磷壁酸、脂多糖、各种荚膜成分

5、等真菌：葡聚糖、甘露聚糖、纤维素、几丁质等肽聚糖：绝大多数原核微生物细胞壁所含有的独特成分；在细菌的生命活动中有重要功能，尤其是许多重要抗生素如青霉素、头孢霉素、万古霉素、环丝氨酸（恶唑霉素）和杆菌肽等呈现其选择毒力（selectivetoxicity）的物质基础。是在抗生素治疗上有特别意义的物质。合成特点：①合成机制复杂，步骤多，且合成部位几经转移；②合成过程中须要有能够转运与控制肽聚糖结构元件的载体（UDP和细菌萜醇）参与。合成过程：依发生部位分成三个阶段：细胞质阶段：合成派克（Park）核苷酸细胞膜阶段：合成肽聚糖单体细胞膜外阶段：交联作用形成肽聚糖第一阶段：在细胞质中合成N-乙酰胞壁酸

6、五肽（“Park”核苷酸）。☆这一阶段起始于N-乙酰葡萄糖胺-1-磷酸，它是由葡萄糖经一系列反应生成的；☆自N-乙酰葡萄糖胺-1-磷酸开始，以后的N-乙酰葡萄糖胺、N-乙酰胞壁酸，以及胞壁酸五肽，都是与糖载体UDP结合的；葡萄糖葡萄糖-6-磷酸果糖-6-磷酸ATPADPGlnGlu葡糖胺-6-磷酸N-乙酰葡糖胺-6-磷酸乙酰CoACoAN-乙酰胞壁酸-UDP磷酸烯醇式丙酮酸PiNADPHNADPN-乙酰葡糖胺-1-磷酸N-乙酰葡糖胺-UDPUTPPPi由葡萄糖合成N-乙酰葡糖胺和N-乙酰胞壁酸“Park”核苷酸的合成第二阶段：在细胞膜上由N-乙酰胞壁酸五肽与N-乙酰葡萄糖胺合成肽聚糖单体———

7、双糖肽亚单位。☆这一阶段中有一种称为细菌萜醇(bactoprenol,Bcp)脂质载体参与，这是一种由11个类异戊烯单位组成的C35类异戊烯醇，———它通过两个磷酸基与N-乙酰胞壁酸相连，载着在细胞质中形成的胞壁酸到细胞膜上，在那里与N-乙酰葡萄糖胺结合，并在L-Lys上接上五肽(Gly)5,形成双糖亚单位。☆这一阶段的详细步骤。其中的反应④与⑤分别为万古霉素和杆菌肽所阻断。肽聚糖单体的合成肽聚糖