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时间:2019-06-20
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1、第四章微生物的合成代谢环境科学与工程学院微生物利用能量代谢所产生的能量、中间产物以及从外界吸收的小分子,合成复杂的细胞物质的过程称合成代谢。自养型微生物以CO2为碳源,以无机物为电子供体;异养型微生物则以有机物为碳源和电子供体。环境科学与工程学院生物合成三要素能量还原力NADP+NADH小分子前体物NADPH+NAD转氢酶环境科学与工程学院合成代谢的特点:大分子物质都是由很少种类的分子单体通过一定的化学键聚合而成;细胞大量利用同样的酶同时催化合成代谢和分解代谢的一些反应;合成和分解代谢途径中的关键部位由特定的酶控制;合成代谢途径总
2、体不可逆;真核微生物的合成和分解代谢途径局限于细胞的不同区域;合成和分解代谢采用不同的辅基。环境科学与工程学院第一节糖类的合成一、单糖的合成对自养微生物而言,单糖的合成从CO2的吸收开始,某些异氧微生物有时也有吸收CO2的过程,但需要通过一些特别途径完成。在糖的能量代谢的基础上,或者细胞内三碳、四碳中间产物含量较丰富的情况下,单糖的合成不是一个特别过程。环境科学与工程学院1.两个三碳糖可通过EMP途径的逆反应合成六碳糖:2.在HMP途径中,有多种五碳糖转变成六碳糖的方式。5-磷酸-木酮糖+4-磷酸-赤藓糖3-磷酸-甘油醛+6-磷酸-
3、果糖转酮酶环境科学与工程学院3.各类微生物,包括自养和异氧微生物合成单糖的主要途径一般都是通过EMP途径的逆向反应合成6-磷酸葡萄糖。4.甲养菌通过核酮糖磷酸途径(I型甲养菌)和丝氨酸途径(II型甲养菌)进行碳同化。环境科学与工程学院二、糖核苷酸的合成和相互转化单糖必须先活化,才能进行互变:磷酸化生成磷酸糖再与核苷二磷酸连接,生成UDP-糖、GDP-糖等。1-磷酸葡萄糖+UTP各种糖核苷酸在微生物中可以通过异构化相互转化。UDP-葡萄糖焦磷酸化酶UDP-葡萄糖+PPi环境科学与工程学院环境科学与工程学院UDP-单糖(或其它糖核苷酸)
4、在微生物细胞中具有两种功能:一是为某些单糖的合成提供一种转换合成的底物,二是为多糖的合成提供糖基。环境科学与工程学院三、同型多糖的合成微生物细胞内同型多糖的合成有一基本相同的途径:合成起始时都需要一个寡聚糖作引物,然后单糖逐一添加在引物上使链延长。但作为供体的单糖(或单糖的衍生物)先必须转变成活化型的磷酸糖或糖核苷酸,然后才能靠糖-磷酸键释放的能量推动合成反应的进行。环境科学与工程学院(一)淀粉和糖原的合成1.淀粉合成:引物是一个至少有四个葡萄糖残基的寡聚糖,单糖的活化形式,在植物中为UDP-葡萄糖,在细菌中是ADP-葡萄糖,糖-磷
5、酸键水解释放的能量用于淀粉合成:在淀粉合成中,引物可以由麦芽糖在转葡萄糖苷酶的作用下产生。在某些菌中,合成的途径有所不同。环境科学与工程学院支链淀粉是在直链的基础上形成的。直链淀粉在分支酶的催化下,将链末端的一小段切下,并在链的中间与一个葡萄糖以α-1,6-键连结:环境科学与工程学院2.糖原的合成:细菌中糖原的合成和淀粉的合成途径相似,主要区别是葡萄糖基供体(ADP-葡萄糖)性质不同。环境科学与工程学院双糖的形成,在酿酒酵母和结核分枝杆菌里,是UDP-葡萄糖和6-磷酸葡萄糖之间经糖苷化作用合成;在链霉菌里是由GDP-葡萄糖和磷酸糖通
6、过糖苷化作用合成;而某些微生物,能直接将两个单糖通过糖苷化作用合成双糖。环境科学与工程学院(二)葡萄糖胶和果糖胶的合成细菌糖被中的葡萄糖胶是由葡萄糖经α-1,6-键联结而成的聚合体,又称葡聚糖;真菌、酵母中的葡聚糖是由β-1,6糖苷键和β-1,3糖苷键连接而成;有些醋杆菌(Acetobacter)所产生的葡萄糖胶还有α-1,4-键的分枝。葡萄糖胶以稠厚的粘液或荚膜的形式累积在细菌细胞周围。环境科学与工程学院牛链球菌(S.bovis)产生的葡萄糖胶是仅由α-1,6-键构成的直链,可作为血浆的代用品。它的合成是由蔗糖在葡萄糖胶蔗糖酶的催
7、化下进行的:环境科学与工程学院果糖胶是由果糖经β-2,6键连结而成的聚合体,又称果聚糖。有时有β-1,2键连结的分支。果糖胶也是由蔗糖产生,许多微生物,如枯草杆菌、马铃薯芽孢杆菌(B.mesentericus)等,在果糖胶蔗糖酶的催化下,将蔗糖聚合成果糖胶:在利用蔗糖合成葡聚糖或果聚糖时,只要通过转糖基作用就能延长多糖的链,此过程中利用的能量只是蔗糖分子中糖苷键的能量的转化,不需要消耗ATP。环境科学与工程学院(三)纤维素的合成纤维素是真菌和植物的细胞壁的组分。有些细菌如胶醋杆菌(A.xylinum)的细胞外粘液层中也含有纤维素,这
8、说明胶醋杆菌也能合成纤维素。胶醋杆菌合成纤维素的方式与合成淀粉的方式相似,只不过引物是小分子纤维素,单糖的活化形式是UDP-葡萄糖。环境科学与工程学院(四)几丁质的合成几丁质又称甲壳质,是甲壳类动物外壳的组分,也是许多真菌细胞壁的构成
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