微生物的合成代谢1

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1、第七章微生物的合成代谢自养微生物的生物合成：异养微生物的生物合成：CO2小分子物质第一节、生物合成三要素与合成代谢的一般原则分类依据合成反应类型举例产物分子量1.单体合成2.大分子聚合物合成氨基酸,单糖,单核苷酸蛋白质,多糖,核酸产物性质1.初级代谢产物2.次级代谢产物蛋白质,多糖,核酸,脂类抗生素,激素,毒素,色素合成反应在生物体中的分布1.生物共有合成反应2.微生物特有合成反应初级代谢产物的合成肽聚糖合成，固氮，微生物次级代谢反应一、微生物合成代谢的类型与原料1.微生物合成反应的类型2.微生物合成代谢的原

2、料微生物合成作用需要小分子物质、能量和还原力，三者合称为“生物合成三要素”。这些物质和能量除直接自外界环境中吸取外，均可以从分解代谢中获得。所以细胞中的分解代谢是合成代谢的基础，二者密切相关。1）小分子前体碳架物质:小分子物质指直接被机体用来合成细胞物质基本组成成分的前体物(氨基酸、核苷酸及单糖等)。形成这些前体物的小分子碳架主要有12种：6-磷酸葡萄糖、6-磷酸果糖、磷酸二羟丙酮、3-磷酸甘油醛、PEP、丙酮酸、4-磷酸赤藓糖、5-磷酸核糖、乙酰CoA、草酰乙酸、α-酮戍二酸及琥珀酸，它们可通过单糖酵解途径及

3、呼吸途径由单糖等物质产生。在12种碳架前体中，有些是TCA循环的中间体。若在微生物生长时这些碳架被用于细胞物质合成，则导致TCA中草酰乙酸等中间体不足，造成TCA循环不能正常运转。微生物通过特定回补途径合成草酰乙酸或苹果酸，以补充TCA中中间体的不足。2）还原力--主要指还原型烟酰胺腺嘌呤核苷酸类物质，即NADPH2或NADH2，这两种物质在转氢酶作用下可以互换。NADP+NADHNADPH+NAD转氢酶在化能异养微生物中，还原力NADPH2或NADH2通过发酵或呼吸过程形成。在化能自养型细菌里，氢细菌中都存

4、在可溶性氢酶和颗粒性氢酶，分别催化形成NAD(P)H2和ATP；其它的化能自养型细菌都是在消耗ATP的前提下，电子通过在电子传递链上的逆转过程(由高电位向低电位流动)产生NAD(P)H2。消耗大量的ATP，故这类细菌生长缓慢。光合生物：蓝细菌通过非环式电子传递产生还原力。紫色和绿色光合细菌，利用光能推动电子逆流产生还原力。还原力的来源：3.微生物合成代谢的特点1）很少种类的分子单体2）利用同样的酶同时催化合成代谢和分解代谢的一些反应3）关键酶催化合成代谢的关键步骤4）总体上是不可逆的5）局限于细胞中的不同区域6

5、）采用不同的辅基（辅酶）第二节二氧化碳的固定（CO2fixation）二氧化碳的固定：将空气或周围环境中的CO2同化成细胞物质的过程。CO2是自养微生物的唯一碳源，异养微生物也能利用CO2作为辅助碳源。一、自养微生物二氧化碳的固定绝大多数光合生物（植物、蓝细菌、紫色细菌和绿色细菌等）部分异养微生物固定CO2的方式1.TheCalvin-Bensoncycle（二磷酸核酮糖途径）TheCalvin-Bensoncycle（Ribulosebiphosphatepathway）1，3-二磷酸甘油酸3-二磷酸甘油醛1

6、，5-二磷酸核酮糖（1）FixationofCO2Ribulose1,5-bisphosphateorRuBPistheCO2acceptor,forming3PG(3phosphoglycerate).5carbonRuBPcombineswith1carbonCO2toforma6carbonchainwhichimmediatelysplitsin2-3carbonchains（2）ATPandNADPHareusedtoconvert3PGintoG3P(glyceraldehyde3phosphate

7、). Someofthisproductisshuttledoutofthecycletomakesugars（3）TheremainingG3Pisprocessed(usingmoreATP)tomakeRuBPagain.Netyield-sugarstobeusedincellularrespirationCarboxylationinCalvincycleRegenerationandkeyenzymesinCalvincycle①.1，5-二磷酸核酮糖羧化酶1，7-二磷酸景天庚酮糖磷酸酯酶⑩.5-磷

8、酸核酮糖激酶112.还原性三羧酸循环厌氧性自养微生物中还原性TCA循环与TCA循环的逆反应极其相似（P119图6-4），但存在两个关键的反应：乙酰CoA的还原羧化琥珀酰CoA的还原羧化TCA循环—有氧呼吸分解有机物的过程（P82图4-17）1.乙酰-CoA的还原羧化反应2.琥珀酰-CoA的还原羧化反应)()(2oxFdCoASHredFdCOCoA++-®++-酮戊二酸琥珀酰a)()(