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时间:2020-09-26
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1、第三节、微生物的合成代谢微生物的合成代谢主要指与细胞结构、生长和生命活动有关的生物大分子物质的合成,这些物质包括蛋白质、核酸、多糖及脂类等化合物。★在微生物的合成代谢中有许多过程与其他生物是基本相同的,如蛋白质和核酸等物质的合成,在生物化学中已作了专门介绍。★加之高中已经学习二氧化碳的固定以及生物固氮。重点介绍微生物合成代谢的类型、原料、基本路线及微生物特有的部分合成反应。3.1、微生物合成反应的类型分类依据合成反应类型举例产物分子量1.单体合成2.大分子聚合物合成氨基酸,单糖,单核苷酸蛋白质,多糖,核酸产
2、物性质1.初级代谢产物2.次级代谢产物蛋白质,多糖,核酸,脂类抗生素,激素,毒素,色素合成反应在生物体中的分布1.生物共有合成反应2.微生物特有合成反应初级代谢产物的合成肽聚糖合成,固氮,微生物次级代谢反应3.2、微生物合成代谢的原料微生物合成作用需要小分子物质、能量和还原力NAD(P)H2来源:直接自外界环境中吸取从分解代谢中获得★细胞中的分解代谢是合成代谢的基础,二者密切相关。中间代谢产物分解代谢起源在生物合成中的作用葡萄糖-1-磷酸葡萄糖-6-磷酸核糖-5-磷酸赤藓糖-4-磷酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮
3、酸3-磷酸甘油酸a-酮戊二酸草酰乙酸乙酰辅酶A葡萄糖半乳糖多糖EMP途径HMP途径HMP途径EMP途径EMP途径ED途径EMP途径三羧酸循环三羧酸循环丙酮酸脱羧脂肪氧化核苷糖类戊糖多糖贮藏物核苷酸脱氧核糖核苷酸芳香氨基酸芳香氨基酸葡萄糖异生CO2固定胞壁酸合成糖的运输丙氨酸缬氨酸亮氨酸CO2固定丝氨酸甘氨酸半胱氨酸谷氨酸脯氨酸精氨酸赖氨酸天冬氨酸赖氨酸蛋氨酸苏氨酸异亮氨酸脂肪酸类异戊二烯甾醇(1)小分子前体碳架物质——这类物质指直接被机体用来合成细胞物质基本组成成分的前体物(氨基酸、核苷酸及单糖等)。(2)能量
4、——微生物合成代谢所需能量来自发酵、呼吸和光合磷酸化过程形成的ATP和其他高能化合物。(3)还原力--主要指还原型烟酰胺腺嘌呤核苷酸类物质,即NADPH2或NADH2,这两种物质在转氢酶作用下可以互换。★化能异养微生物:★化能自养型细菌:通过发酵或呼吸过程形成氢酶催化H2形成NAD(P)H2(氢细菌等)电子逆转,在消耗ATP的前提下,电子通过在电子传递链上的逆转过程(由高电位向低电位流动)产生NAD(P)H23.3微生物独特合成代谢举例——肽聚糖生物合成★肽聚糖:绝大多数原核微生物细胞壁所含有的独特成分;在细菌
5、的生命活动中有重要功能,尤其是许多重要抗生素如青霉素、头孢霉素、万古霉素、环丝氨酸(恶唑霉素)和杆菌肽等呈现其选择毒力(selectivetoxicity)的物质基础,是在抗生素治疗上有特别意义的物质。★合成特点:①合成机制复杂,步骤多,且合成部位几经转移;②合成过程中须要有能够转运与控制肽聚糖结构元件的载体(UDP和细菌萜醇)参与。★第一阶段:在细胞质中合成N-乙酰胞壁酸五肽(“Park”核苷酸)☆起始于N-乙酰葡萄糖胺-1-磷酸,由葡萄糖经一系列反应生成;☆自N-乙酰葡萄糖胺-1-磷酸开始,以后的N-乙酰葡
6、萄糖胺、N-乙酰胞壁酸以及胞壁酸五肽,都是与糖载体UDP结合的;葡萄糖葡萄糖-6-磷酸果糖-6-磷酸ATPADPGlnGlu葡糖胺-6-磷酸N-乙酰葡糖胺-6-磷酸乙酰CoACoAN-乙酰胞壁酸-UDP磷酸烯醇式丙酮酸PiNADPHNADPN-乙酰葡糖胺-1-磷酸N-乙酰葡糖胺-UDPUTPPPi★第二阶段:在细胞膜上由N-乙酰胞壁酸五肽与N-乙酰葡萄糖胺合成肽聚糖单体———双糖肽亚单位。☆需要细菌萜醇(bactoprenol,Bcp)脂质载体参与★细菌萜醇(bactoprenol)又称类脂载体,运载“Park
7、”核苷酸进入细胞膜,连接N-乙酰葡糖胺和甘氨酸五肽“桥”,最后将肽聚糖单体送入细胞膜外的细胞壁生长点处。★结构式:★功能:除肽聚糖合成外还参与微生物细胞外多糖和脂多糖的生物合成如:细菌的磷壁酸、脂多糖细菌和真菌的纤维素真菌的几丁质和甘露聚糖等★第三阶段:已合成的双糖肽插在细胞膜外的细胞壁生长点中并交联形成肽聚糖。这一阶段分两步:第一步:是多糖链的伸长———双糖肽先是插入细胞壁生长点上作为引物的肽聚糖骨架(至少含6~8个肽聚糖单体分子)中,通过转糖基作用(transglycosylation)使多糖链延伸一个双糖
8、单位;第二步:通过转肽酶的转肽作用(transpeptitidation)使相邻多糖链交联————转肽时先是D-丙氨酰-D-丙氨酸间的肽链断裂,释放出一个D-丙氨酰残基,然后倒数第二个D-丙氨酸的游离羧基与相邻甘氨酸五肽的游离氨基间形成肽键而实现交联。肽聚糖的生物合成与某些抗生素的作用机制:一些抗生素能抑制细菌细胞壁的合成,但是它们的作用位点和作用机制是不同的。①-内酰胺类抗生素(青
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