毕业论文--油菜素甾醇信号转导——从受体激酶到转录因子

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1、油菜素甾醇信号转导：从受体激酶到转录因子Annu.Rev.PlantBiol.2010.61:23.1–23.24DOI:10.1146/annurev.arplant.043008.092057关键词：拟南芥，GSK3激酶，植物激素，受体激酶，信号转导，甾体激素摘要：油菜素甾醇（brassinosteroids，BRs）是植物中一种促进生长的甾体激素。在拟南芥（Arabidopsisthaliana）中进行的遗传学研究揭示了BR在发育过程中的基础地位，并帮助鉴定出了与BR信号途径和生物合成相关的基因。最近，蛋白组学研究鉴定出了缺失的环节。这样，这些方法就建立起了BR的

2、信号转导级联反应途径，包括BR的细胞表面受体激酶BRI1感知BR、BRI1/BAK1激酶复合物的转磷酸化激活、BSK激酶磷酸化、BSU1磷酸酶激活、BIN2激酶的去磷酸化和失活和非磷酸化状态转录因子BZR在细胞核内的积累。质谱分析给信号传递中每一步相关的磷酸化过程提供了详尽的信息。这样，BR信号途径就给出了理解受体激酶介导的信号转导的范式，也为作物提高产量的遗传改良提供了工具。简介：甾体长期以来被当做是多细胞动物的激素（85），直到30年前，植物中甾体分子的激素活性才被发现——一种从油菜（Brassicanapus）花粉中提取的促进生长的物质鉴定为甾体化合物，并命名为油

3、菜素内酯（brassinolide，BL）（24）。从此以后，具有与BL相似结构和活性的甾体分子不断被发现，统称为油菜素甾醇（brassinosteroids，BRs）（13）。虽然外源BR处理能够引发多种生理和发育上的反应，但是直到在油菜的近亲——模式生物拟南芥（Arabidopsisthaliana）——中鉴定出BR确实和BR不敏感突变体以后，BR在发育中的功能才被大量发现（12，49，81）。这些突变体表现出了许多生长缺陷，包括矮小、叶暗绿、开花延迟、雄性不育和全黑暗情况下的光形态建成。现在BR已被当做是广泛调控发育过程和生理过程如细胞伸长、维管分化、根生长、对光

4、的反应、抗逆、衰老等的基本激素之一。找到的这些拟南芥突变体不仅包括BR生物合成酶的突变，也有感知和传导BR信号的信号蛋白的突变。正向遗传学筛选鉴定出了多个等位基因中2个位点对BR不敏感的突变体bri1和bin2.BRINSENSITIVE1(BRI1)编码的蛋白属于拟南芥中富亮氨酸重复受体样激酶（LRR-RLK）家族，是其中超过200个成员中的一个（79）；BRINSENSITIVE2(BIN2)编码的蛋白是拟南芥糖原合酶激酶3（GSK3）样激酶家族10个成员中的一个（50）。使用BR合成抑制剂油菜素唑（BRZ）或者是用bri1弱突变做遗传背景材料进行的敏感性遗传筛选鉴

5、定出了信号途径的其他组分，包括转录因子BZR1（BRASSINAZOLERESISTANT1）和BES1（bri1-EMSSUPPRESSOR1）（93,97），BRI1相关受体激酶BAK1（BRI1-ASSOCIATEDRECEPTORKINASE1）（52,60），蛋白磷酸酶BSU1（bri1-SUPPRESSOR1）（57）（图1）。BES1序列与BZR1有89%的相似度，因此也被称为BZR2（93）。BAK1是通过酵母双杂交筛选BRI1互作蛋白而鉴定出来的（60）。BR信号途径的其他组分是通过筛选以上这些明确的组分的互作蛋白而发现的。BRI1的互作蛋白包括BAK

6、1（60）、BKI1（BRI1KINASEINHIBITOR1）（89）、TTL21（TRANSTHYRETIN-LIKE）（61）。14-3-3蛋白是筛选BZR1和BES1/BZR2的互作蛋白而鉴定出来的（21，70）。此外，有证据显示BES1/BZR2可以与其他的转录因子如BIM1、ELF6和Myb30相互作用（53，96，98）。蛋白组学研究鉴定出了信号途径确实的最后一环（84），并且生物化学研究将这些组分整合起来，形成了一条连接从BR在细胞表面的感知到细胞核转录因子激活的磷酸化级联反应（42）。通过这些已知的过程，深入的生物化学研究揭示了受体激酶激活（91，92

7、）、信号传递、磷酸化调控转录因子BZR（21，70，86）的分子机制。最近的一篇综述（87）讲述了BR通过BZR调控基因表达的内容，本文将集中在BR信号时如何从细胞表面受体激酶传递到细胞核内转录因子的。受体激活：BRI1在细胞表面感知BRBR不敏感突变体bri1(brassinosteroidinsenstitive1)是用外源BR处理后仍保持矮小的不敏感状态而鉴定出来的（12，40）。bri1的其他等位突变体促使了BRI1基因（编码LRR-RTK蛋白）的克隆（47）。BRI1的胞外域包含了24个富亮氨酸重复序列（LRR）和一个位于第20