植物蛋白激酶mapk及其在病原信号传导中的作用

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1、植物蛋白激酶MAPK及其在病原信号传导中的作用【摘要】：植物蛋白激酶在信号传递过程中越來越受到关注。促细胞分裂剂激活性蛋白激酶（MAPK）是一类存在于各种真核生物体中的丝氨酸/苏氨酸型蛋口激酶。它被上游激活因子MAPKK磷酸化而激活，并通过将底物蛋口上的丝氨酸和苏氨酸残基磷酸化而传递信号。它与其他一些信号分子组成MAPK级联信号通路，接受外界刺激信号，将信号转入细胞内，影响特定基因的表达，它的作用受到不同因了的调节。文章主要介绍了植物体中的MAPK的结构特点、分类以及其在病原信号传导中的作用。【关键词】：植物蛋口激酶；MAPK；MAPK级联；信号传导蛋白质

2、的磷酸化与去磷酸化过程是生物体中普遍存在的一种调节机制，几乎涉及所有的生理和病理过程，如糖代谢、细胞的生长发育、光合作用、基因表达、神经递质的合成与释放、不良环境的适应、甚至癌变等等，它在细胞信号转导屮起重要作用［1］o蛋白质的磷酸化作用由蛋白激酶催化,这方面的研究最初集中在酵母和动物领域，植物蛋白激酶的研究起步较晚,但近年來发展很快。1.植物蛋门激酶的类型迄今已从拟南芥、烟草、小麦、玉米、水稻、黑麦、燕麦、豌豆、大豆、苜蓿、菠菜、番茄、苹果、土豆和十字花科等的植物中发现许多蛋白质激酶或其基因。根据hanks和hanter以及stone和walker的分析

3、，可把这些卿归入4类蛋口质激酶之中（表1）,但目前尚未在植物体系中发现第IV类蛋门质激酶。表1植物蛋白质激酶特性及可能作用2.MAPK的结构特点和分类植物MAPK级联激酶的研究开始于90年代初，但近几年发展很快⑵，现已在植物屮发现了大量MAPK家族成员，而且在植物屮识别出的MAPK数量比在动物和酵母中还多，不少编码MAPK和一些编码MAPKK与MAPKKK的基因也已从植物中分离到。MAPKs是一类丝氨酸，苏氨酸fSer,rl蛋白激酶.广泛存在于真核生物屮。与一些其他的信号分子组成MAPK级联途经。MAPK级联途径右三类激酶组成并通过依次磷酸化将逆境信号传递

4、下去.即MAPKs-MAPKKs-MAPKKKso在拟南芥等植物中已经分离鉴定岀几条MAPK信号传导通路［3］。另外水稻等植物中一些MAPKs的上游基因MAPKKsMAPKKKs或MAPKs基I大I也己经被分离并验证。这就为今后研究植物小的信号传导机制打下了有力基础。2.1植物中MAPKs的结构特点对MAPKs最早研究始于哺乳动物和酵母.近年来在拟南芥、苜蓿、烟草、水稻、玉米等高等植物中也取得了很大的进展。植物MAPKs与动物和酵母中的MAPKs非常相似.分子量大多在3855KD之间，都含有11个保守的蛋白激酶亚区。在其VII和VDI亚区之间也存在一个催化

5、区域•其中保守的TxY基序在此起关键作用。与动物和酵母的不同Z处在于.植物TxY中的X常为E或D,而动物和酵母屮常为E、P或G,因此TDY基序为植物所特冇。TxY基序在三维结构上定义"T环结构（T・loopf,T环是一个接近活化位点的表面环状结构.它被认为是决定MAPK激卿活性的关键结构.在调节蛋白激IW活化状态屮起着非常重要的作用。除了X氨基酸不同之外，不同植物MAPKs在T环长度上也不同。TxY基序中x氨基酸的和T环氨基酸长度可以影响植物MAPKs的底物特异性•并RT环长度在控制自主磷酸化上起关键性的作用。2.2植物中MAPKs的分类目前已经从高等植物

6、中分离出数量众多的蛋白激酶.仅在拟南芥基因组序列测定过程屮就发现了20种MAPKs、10种MAPKKs、60种MAPKKKs,同样在其他高等植物中也发现大量MAPKs.例如水稻中的BWMK1.紫花苜蓿的SIMK和SAMK・烟草屮的SIPK、WIPK等。根据被MAPKKKs磷酸化的保守的TxY基序可以将MAPKs家族分为两个亚家族，一类含冇TEY基序，另外一类含有TDY基序。根据它们的结构特点以及序列比较又可以将含有TEY基序的亚家族分为三类。目前对MAPKs的研究主要集屮在A、B、D三类，对C类MAPKs的研究相对比较少研究发现A类MAPKs主要响应环境以

7、及与激素有关的一些事件.拟南芥屮的MPK3受一些环境胁迫所激活.［4］・并且在活性氧的刺激下也可以被激活：另外与MPK3同源性比较高的烟草中的WIPK参与伤诱导的信号转导.一些生物以及非生物胁迫也可以激活烟草中的SIPKo对B类MAPKs的研究相对A类要少一些.但研究发现B类MAPKs也参与了由环境胁迫引起的细胞内信号传导。以及细胞分裂过程中的一些事件。例如.对拟南芥中MPK4的研究表明牛物胁迫以及非牛物胁迫都可以引起MPK4的激活［5］：紫花苜蓿中MMK3以及烟草中NII6在细胞分裂周期中被激活.并且在细胞分裂末期特异定位于成膜体上。D类MAPKs区别于

8、而三类显著的特点是其TDY基序.另外它也缺少英他三类MAPKs屮所