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1、.,.第Vol12SumN心4512卷第朽期大自然探索.,1993年第3期EXPLORAONOFNAI,」RENo31993竹‘G蛋白及其在植物信号传导中的作用王台童哲赵玉锦,.、〔内容提要〕本文依据动物中的研究结果介绍了G蛋白的特饭给构及共在信号传导链中,。的功能讨论了近几年桂物G蛋白的研究进展和G蛋白对研究植物信号传导机理的重妥性:,,关桩词G蛋白信导传导进展‘“。G蛋白是一类参与跨膜信号传导的G结合蛋白质[8.〕GTP结合蛋白质是具有重要功TP,,:,能的蛋白质除G蛋白外还包括l)蛋白质翻译因子一
2、原核生物的起动因子IP一2延长因子,,一Tu和延长因子EF一G以及真核生物的起动因子e1F一2延长因子一1a和延长因子EFEF,EF一2;2)微管蛋白;3)以G为辅基的酶类;幻动物体内的致瘤基因Ras的产物一Ras蛋白TP,。:其有G蛋白的功能分子量为21kD左右等G蛋白参与的信号传导链可概括为信号(光或激。,素等)~信号受体~G蛋白~效应体~生理生化反应70年代末期在动物腺昔酸环化酶的激。,素调节和视觉光信号传导的研究中发现G蛋白娜〕现已证明G蛋白广泛存在于动物体内动,、、物体内有多种不同功能的G蛋白
3、这些G蛋白参与多种信号(包括激素视觉信号嗅觉信号〔“2。,和致瘤因子等)的传导习植物G蛋白的研究起步于80年代中期其基础研究远落后于动物。,,.,的G蛋白因此除特别注明外本文中有关G蛋白的知识均来源于动物但是由于功能性蛋,。,白质在进化中的保守性植物G蛋白基本特点可能与动物G蛋白的相同或相似此外我们深,,,信随着研究的深入G蛋白在植物信号传导中的重要性将会被广泛地认识这也正是我们介。绍G蛋白的目的、一G蛋白的墓本特点,a,G蛋白是杂合的三聚体膜蛋白质由能与鸟嗦吟核昔酸结合的亚基(39一52kD)日亚基丫
4、251‘5]。(35~36kD)和亚基(一skD)[或(7一10kD)[组成,···aG’“’5’5〕:亚基(简称a)是G蛋白的重要组分有如下特点[z.r)包含了与信号传导功能,、有关的活性区即GTP(或GDP)的结合位点信号受体的结位点和效应体的结合位点等;2)有GTP;F一A”+GTPGTP丫SGNHp;内源的酶活性3)能被和离子以及的抗水解类似物格P活化,.国家高技术研究发展计划资助课题大自然探索1993年第3期(总第45期),4)是百日咳毒素(叮)和霍乱毒素(Cr)或二者之一的底物这些毒素催化A
5、DP核糖基从NAO。,,。上转移到G上的GTP酶活性中心抑制GTp酶活性使G蛋白维持在活性状态,,。日和丫亚基形成一个紧密结合的蛋白质复合体只有在去垢剂存在下二者才能解离[l5〕不同功能G蛋白的阶复合体的功能是一致的。它与细胞膜结合,是G蛋白与膜结合的位,,。点[2’〕除此之外它的另一功能是将Ga一GDP暴露给活化的信号受体[2s〕G蛋白通过在非活性态的GOP结合形式,和活性态的GTP结合形式之间循环将信号由,信号受体传导到效应体(即耙子如腺昔酸环化O一OOP、、。酶COMP磷酸二酩酶磷酸化酶和离子通道
6、)非活性态,,、当信号受体被信号活化后它与G蛋白结合朋叭,洲打开G蛋白中的鸟嚓吟核昔酸结合位点催化阮l//鬓参馨沙。GTP与G蛋白上结合态的GDP交换GTP与瞥位活化的,,G蛋白的结合导致G蛋白的构象变化由此里休值化:产生如下结果l)活化的信号受体与G蛋白的!,亲和力下降G;2)a并从蛋白上释放出来亚基,Ga一与断复合体的亲和力下降GTp从断复,;3)Ga一合体解离下业激活效应体GTP的内,,源GTP酶活化将结合态的GTP水解为GDP,。G蛋白失活终止信号传导(图1)[251图IG蛋白的非活性态和活性态
7、之间的循环二、G蛋白的多样性,。在动物组织中有多种不同功能的G蛋白如Gs01GoGt和Gx等比“.25〕.e25。·1G蛋白stimulatoryGprotin)[〕[二15’5]刺激性的(它参与腺昔酸环化酶的激素活化和Z+〕。a,,ca通道的调节[l5霍乱毒素(cr)催化Gsa(指GS的亚基下同)氨基酸序列中第201位的,。,精氨酸(Arg一201)ADP核糖基化抑制Gsa内源的GTP酶活性有两种GSa即Gsla和,,,[ls〕人脑中的Gs基因长GsZaGsla在不同组织均存在la基因有13个外显子和
8、12个内含子。,、、,20kb从人脑中分离出4个不同的eDNA即Gsla一1GsZa一2Gs3a一3和Gs4a一4它们编码394、395、,5D,的蛋白质分别由379和384个氨基酸组成前二者的分子量均为2k后二者的分4。,。子量均为5kD[15]GsZa仅存在于嗅觉细胞中可能是气味信号传导的特异性G蛋白鼠类的GsZa381个氨,4D。由基酸组成分子量为5k.。2Gi:抑GibGotein5〕制性的蛋白(lnhitoryPr)[z最初在研究
