G蛋白在植物细胞信号转导中的作用

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1、G蛋白在植物细胞信号转导中的作用一、植物G蛋白的种类G蛋白是普遍存在于真核生物细胞中的一个GTP结合蛋白家族，根据其亚基组成及分子量大小，可将参与细胞信号转导的G蛋白分为异三聚体G蛋白，小G蛋白[15]。异三聚体G蛋白在SDS电泳图上可看到α、β、γ3种亚基。α亚基单体分子量为39～52KDa，β和γ亚基分子量为35～37KDa和6～10KDa，各种G蛋白亚基中，α亚基差别较大，β、γ亚基比较相似[16]。根据植物G蛋白中α/β界面和β/γ界面的氨基酸残基与动物细胞中的相比是高度保守的，并且高度保守的氨基酸残基也存在于植物G蛋白α亚基的“开关”区和核甘酸结合基序中，所以认为，植物体中的α，β，

2、γ3个亚基也可能组成异源异三聚体G蛋白[17-18]，小G蛋白是单体鸟苷酸结合蛋白，由一条多肽链构成，分子量较小，一般为20～30kDa。根据在细胞中功能不同，小G蛋白可分为5个亚家族，包括Ras、Rho、Rad、Arf和RanRas家族在酵母和哺乳动物中调节细胞分化过程，Rho家族调控肌动蛋白重组过程和参与MAP激酶的细胞信号转导，Rad和Arf家族在膜转运过程中起着不同的重要作用，而Ran家族在核孔位置调节着蛋白和RNA分子的运输过程。到目前为止，利用分子生物学技术已从植物细胞中分离出几十种小G蛋白基因[15]。　此外，植物中还有另外一类G蛋白，超大G蛋白（XLG）[19]，然而目前尚未有

3、关于XLG能和常规G蛋白βγ发生相互作用的证据，因此，对植物XLG的功能研究有待深入。二、G蛋白在细胞信号转导中的作用细胞信号转导是偶联各种胞外刺激信号(包括各种胞内、外源刺激信号)与其所引起的生理效应之间的一系列分子反应机理，包括三个阶段：(1)胞外刺激信号传递；(2)跨膜信号转换；(3)胞内信号转导。在信号的跨膜转换过程中细胞表面的受体尤其是G蛋白偶联的受体起着重要的作用，是细胞跨膜转换信号的主要方式。异三聚体G蛋白介导的信号转导是一个存在于几乎所有的真核生物中保守的信号转导机制。这一途径主要涉及3个关键的组成部分：(1)质膜受体，一般称为G蛋白偶联受体（GPCR）；(2)质膜内侧的异三聚

4、体G蛋白；(3)质膜上或质膜内表面的效应器。异三聚体G蛋白在信号转导过程中起着分子开关的作用，当G蛋白α亚基与GDP结合时，信号转导通路处于关闭状态；当胞外配体与受体结合形成复合物时，导致受体胞内结构域与G蛋白α亚基耦联，并促使α亚基结合的GDP被GTP交换而被活化，即信号转导通路处于开启状态。所以，当细胞受到某些胞外信号刺激时，质膜表面的GPCR与之相结合，活化的受体激活质膜内侧的G蛋白，后者再去调控其下游的效应器，产生胞内第二信使[20]。1987年，Hasunuma和Funadera等发现浮萍蛋白提取物GTP结合活性能被红光或远红光处理所抑制，暗示G蛋白可能参与了光信号转导过程。周君莉等

5、的研究结果表明,异三聚体G蛋白可能参与了光敏色素调控的尾穗觅觅红素合成，鸟苷酸环化酶可能是G蛋白下游的效应器。Calenberg[21]等的研究证实Gα还参与了绿鞭毛藻的趋光性信号转导。Okamoto[22]等的工作又从分子水平上提供直接证据表明异三聚体G蛋白参与了拟南芥发育过程的光调节。目前，人们已经证实了ABA可以调控气孔的运动过程，并且发现在ABA信号转导过程中有许多信号组分参与。Wang等的实验结果表明，拟南芥Gα的缺失突变体gpa1植株中，ABA不能再抑制内流型K+离子通道的活性，从而不能再抑制气孔的开放，证实Gα参与了ABA对气孔开放过程的调节，但这不是唯一途径[23]。最早发现燕

6、麦糊粉层细胞中，Mas7(一种带正电的十四肽分子，能够通过异三聚体G蛋白刺激GDP/GTP的转换)诱导糊粉层细胞原生质体的α-淀粉酶基因的表达及蛋白分泌过程，GTPγS促进GA引起的α-淀粉酶基因启动子GUS报告基因的表达，而GDPβS则抑制上述表达。这表明，在糊粉层中异三聚体G蛋白可能参与GA调控α-淀粉酶基因的表达[24]。Nato等通过生化检测等手段得到的结果表明，G蛋白在小麦的体细胞胚中表达，并且与生长素的作用有关[25]。Ullah等提供了最直接的证据表明，异三聚体G蛋白参与了植物生长素信号转导。他们利用突变体进行研究,发现不表达Gα蛋白的拟南芥突变体植(gpal21和gpal22)

7、地上组织(如叶和茎)的细胞周期G1期延长，有丝分裂频率降低，而转基因的烟草培养系中过量表达6倍，则细胞周期缩短，相应地，细胞分裂频率增加，这与外源植物生长素处理野生型细胞系所产生的性状相同[26]。Beffa[27]等最早提供直接证据证明异三聚体G蛋白参与了植物病原信号的转导过程。他们将霍乱毒素(CTX)的结构基因转入烟草，发现转基因烟草对病原刺激的抗性增强，同时引起内源水杨酸的积累及一些病原相关