转座子质粒遗传重组

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1、第三章可移动的遗传因子（转座子）和染色体外遗传因子生化教研室肖建英主要内容第一节转座子第二节质粒第三节遗传重组第一节转座子转座子(transposons)概念：在原核生物与真核生物基因组中存在着可从一个染色体位点转移到另一位点的一些DNA序列。转座子是基因组突变的主要因素之一。一、转座子的分类和结构特征（一）原核生物转座子的类型：1、插入序列（insertionsequences，IS）———最简单的转座子。①二个分离的反向末端重复序列(invertedterminalrepeats,ITR)②一个转座酶（transposase)编码基因IRTranspo

2、saseGeneIR2、复合转座子——Ⅰ类转座子——由IS类转座组件构成的复合体。IRIRTransposaseGene有用基因组成：两端为IS中间编码抗生素物质3、复杂转座子——Ⅱ类转座子（TnA家族）——携带转座和耐药等基因的独立体家族。组成：两端为ITR，而不是IS中间编码区含转座酶编码基因，及抗生素抗性和解离酶等编码基因。4、转座噬菌体——Ⅲ类转座子（二）真核生物转座子的类型：1、酵母菌中的转座子——Ty因子：2、果蝇中的转座子——P因子、FB因子等：3、玉米中转座子——玉米调控元件4、逆转录转座子——逆转录病毒、病毒超家族及非病毒超家族。转座子的

3、共同特点：①两端有反向重复序列②转座后靶位点是正向重复③编码与转座有关的蛋白——转座酶④可以在基因组中移动转座机制：①复制型转座②非复制型转座③保守型转座二、转座子机制（一）转座中复制子融合形成共和体(cointegrate)一个含有两个质粒的细胞，质粒各有一个转座子，两个质粒可以融合在一起形成共和体，这一过程称复制子融合（repliconfusion）。AB＋共和体（二）转座子的复制过程经几个世代（三）转座作用模型Ⅰ——对称模型（四）转座作用模型Ⅱ——非对称模型三、转座效应1、转座的遗传效应：转座最典型的作用是引起不稳定的突变等位基因。转座子导致突变，插

4、入致基因失活是转座最直接的效应。转座也可干扰宿主基因与调控元件之间的关系，或改变DNA结构而影响基因表达。2、精确转座的结构效应：转座事件可介导两侧的宿主DNA发生一系列的基因重排。3、异常转座的效应：异常转座包括：一端转座；部分转座隐藏位点转座协同转座倒位转座4、对宿主细胞活力的影响：影响细胞DNA代谢，介导基因异常重排。三种形式：①修复切割所留下的切口②转座子内部的重排③转座子间的重排5、转座子作为研究工具：主要用于如下研究：①基因传送载体②结构重组③基因表达④基因突变⑤克隆⑥基因作图四、原核生物和真核生物的转座子（一）原核生物的转座子1、插入序列（I

5、S）与Ⅰ类复合转座子①二个分离的反向重复序列（ITR）②一个转座酶（transposase)编码基因插入序列是最简单的转座子。包括：Ⅰ类复合转座子由耐药性基因和两个相同的IS组成。ISIS抗生素抗性基因IRIRTransposaseGene有用基因2、转座子A家族（TnA）——Ⅱ类复杂转座子组成：长约5kb，两端为ITR，而不是IS中间编码区含转座酶编码基因，及抗生素抗性和解离酶等编码基因。不是IS类转座组件的复合体，而是携带转座和耐药等基因的独立体。TnA家族是由许多相关的转座子组成的。如：Tn3、Tn1、Tn501等。3、转座噬菌体转座噬菌体是一种溶菌

6、周期和溶源性交替方式的噬菌体，可诱发大肠杆菌突变。Mu噬菌体：①既有温和噬菌体的特性，又有转座子的特性。噬菌体DNA的多个拷贝转座到染色体DNA的许多位点上，最终由这些染色体上的转座单位进行噬菌体包装。Mu噬菌体基因组右末端，存在由3kb组成的G片段，或称可倒位片段。G片段在不同的Mu噬菌体DNA分子中取向不同。G片段携带两种不同基因：G（＋）取向时，基因S和U表达；G（－）取向时，基因S′和U′表达。图G片段p68（二）真核生物的转座子1、酵母菌中的转座子——Ty因子：Ty因子是一大类转座子，长6.3kb，两端各有一段长334bp的顺向重复序列，称为δ成

7、分。每个酵母细胞基因组大约有30～35拷贝的Ty因子，有约100个独立存在的δ成分。2、还原病毒与转座子：还原病毒为单链RNA病毒，基因组RNA长7～10kb，有gag、pol、env三种基因。还原病毒与转座子有相似性，可能由祖先转座子衍生而来。3、非病毒返座子：遗传信息的移动是从DNA到DNA，这种转移过程称为转座（transposition）；被转移的遗传信息单元称为转座子（transposon）遗传信息的移动是从DNA到RNA再到DNA，这种RNA介导的转座作用称为返座作用；被转移的遗传信息单元称为返座子。真核生物的非病毒返座子都起源于RNApolⅡ

8、和Ⅳ的转录产物。前者为长散布重复序列，后者为短散布重复序列。4、玉