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时间:2019-06-26
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1、10.遗传重组和转座生存→变异(突变+重组)→损伤修复→适应环境→加速进化10.1遗传重组的类型10.2同源重组10.3位点专一性重组10.4异常重组——转座10.遗传重组和转座一、教学基本要求1.了解基因转变的现象;理解基因转变的机理;了解位点特异重组的过程。2.熟悉细菌的插入序列(Is)、复合转座元(Tn)、玉米的Ac-Ds、果蝇的P转座子等常见转座子的结构特征;了解复制转座与非复制转座作用;理解转座的遗传学效应。3.掌握同源重组、位点特异重组和转座重组的定义,熟悉其特点;掌握相关的名词概念。概述:◘只要有DNA,就会发生重组
2、减数分裂真核体细胞核基因、叶绿体和线粒体基因温和噬菌体转座子转座◘广义遗传重组:任何造成基因型变化的基因交流过程◘狭义遗传重组:涉及到DNA分子内断裂-复合的基因交流过程10.1遗传重组的类型重组类型DNA序列蛋白因子/酶同源重组需长同源重组酶(RecABCD)普遍重组位点特异重组需短同源位点专一性蛋白整合重组整合酶,切离酶异常重组/转座不需转座酶复制性重组狭义遗传重组:涉及到DNA分子内断裂-复合的基因交流遗传重组与重组DNA技术同源重组的特征:涉及同源序列间的联会,且交换的片段较大;涉及DNA分子在特定的交换位点发生断裂-错接
3、的过程——异源双链区的生成;存在重组热点;需要重组酶;单链DNA分子或单链DNA末端是交换发生的重要信号10.2同源重组(homologousrecombination)细线期合线期粗线期双线期终变期◘e.g.真核细胞减数分裂时染色单体间交换;细菌的转化、转导、接合;病毒/噬菌体重组(单向重组)Mitchell:+pdxpxpdx+脉孢霉pdxp:酸度敏感的VB6依赖型pdx:酸度不敏感的VB6依赖型10.2.1基因转变1930年,H.Winkler把不规则分离的现象解释为减数分裂过程中同源染色体联会时一个基因转变为其等位基因——
4、基因转变(geneconversion)。孢子对子囊1234(1)+pdxppdx+++pdx+(2)++pdx++pdxp+pdxp(3)+pdxp++pdx+++(4)pdx++pdxppdx+pdx+Mitchell:+pdxpxpdx+AAAAaaaa粪生粪壳菌(Olive):GA×gaGA非重组孢子对GagaGAgAga非重组孢子对重组孢子对,一个孢子基因转变重组孢子对,一个孢子基因转变6:2/2:6,5:3/3:5,3:1:1:3的异常分离比,<10E-3Aa以后又发现一个基因发生转变时它两旁的基因(侧翼标记)常同时发
5、生重组,由此认为基因转变是某种形式的染色体重组的结果。例如Ag+×ag-的杂交(Aa是一对关于接合型的基因):g+和g-可以发生转变,而且凡是g+或g-发生转变都伴随着A和g之间的重组。由于基因转变常伴随着重组的发生,所以基因转变机制的研究,实质上也是染色体交换机制的研究。(二)基因转变的类型染色单体转变:2:6或6:2分离比减数分裂4个产物中,1个出现基因转变半染色单体转变:5:3;3:1:1:3减数分裂4个产物中,1个或2个的一半出现基因转变减数分裂后分离:等位基因的分离发生在减数分裂后的有丝分裂中(三)基因转变的分子机制A都
6、不校正B仅一链校正C两链同向校正D各自校正3:1:1:35:3/3:56:2/2:64:4根据切除修复原理,基因转变的几种类型产生的分子机制可以归纳如下(图10-6)。1.两个杂种分子均未校正(图10-6A)复制后出现异常的4+∶4g(或3∶1∶1∶3)的分离;2.一个杂种分子校正为+,或校正为g时,则发生另一种类型的半染色单体转变,前者修复后出现5∶3的分离,后者子囊孢子的异常分离比为3∶5(图10-6B);(三)基因转变的分子机制3.两个杂种分子都被校正到+(或g)时(图10-6C),修复后出现6+∶2g(或2+∶6g)的异常
7、分离,这便是出现染色单体转变的起因;4.当两个杂种分子都按原来两个亲本的遗传结构进行修复时,则减数分裂4个产物恢复成G-C、G-C、A-T、A-T的正常配对状态,子囊孢子分离正常,呈现4+∶4g的结果,如图10-6D所示。(三)基因转变的分子机制(三)基因转变的分子机制基因转变的实质:重组过程中留下的局部异源双链区,在细胞内的修复系统识别下,不同的切除/修复方式产生不同的结果。10.2.2同源重组的分子机制一.交叉理论(chiasmatatypehypothesis)Janssens,1909二.断裂和重接模型(Darlingto
8、n,1937)三.模板选择学说(copychoice)BellingJ.首提、1933撤回;Hershey,1948四.Holliday模型(R.Holliday1964)减数分裂中的同源配对-片段互换-基因重组同源染色体配对的结构基础——联会复合
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