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时间:2019-06-26
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1、第八章遗传重组Recombination遗传物质发生变异主要有两方面原因:突变和重组重组———染色体序列发生重排和新的组合,是遗传的灵魂!遗传重组遗传重组:造成基因型变化的基因交流过程。发生:减数分裂性细胞内,体细胞地点:核基因间,叶绿体基因间,线粒体基因间,重组子间;前提条件:不同基因型的遗传物质彼此能够转移。作用:保证了遗传多样性,为选择奠定了物质基础,是生物得以进化发展,与突变一起是变异的来源遗传重组主要类型:(依据对DNA序列和所需蛋白质因子的要求)同源重组位点专一性重组异常重组其共同点是双股DNA间的物质交换,但发
2、生的情况不同。第一节遗传重组的类型遗传重组或称基因重组是遗传的基本现象。无论高等真核生物,还是细菌、病毒都存在遗传重组现象;遗传重组不仅发生于代与代之间,即在减数分裂中发生基因重组,一个个体的基因组也可以发生重排,即在体细胞中也会发生重组,这能产生基因表达的改变,在一个个体的细胞之间产生遗传基因的多样性;另外,重组不只是在核基因之间发生,在叶绿体基因间、线粒体基因间也可发生重组;重组也见于噬菌体的整合过程和转座子的转座等的过程中。由此可见,只要有DNA就会发生重组,这表明重组对物种的生存是十分重要的。一、同源重组/普遍性重组
3、1.同源重组:依赖大范围的DNA同源序列的联会,重组过程中,两个染色体或DNA分子交换对等的部分。例:同源染色体非姐妹单体交换;细菌的转化、转导、结合;噬菌体的重组…需要重组的蛋白质参与;(例如.大肠杆菌:RecA蛋白、RecBC蛋白)蛋白质因子对DNA碱基序列的特异性要求不高;(存在重组热点和序列长度的影响)真核生物染色质的状态影响重组的频率。1.进行同源重组的条件(1)在交换区有相同或相似的序列同源染色体相同的区域的DNA序列一般相似。同源区越长越有利于重组,大肠杆菌活体重组要求20-40bp相同;大肠杆菌与噬菌体或质粒
4、重组同源区要求≥13bp;等p197(3)重组酶使参与重组的DNA发生断裂、重接、修复、重组体释放。(2)碱基配对参与重组的DNA互相配对,形成异源双链。3.功能:A:维持种群的遗传多样性;B:有助于DNA的损伤修复;C:使真核生物产生第一次减数分裂中染色体正确分离到子细胞至关重要的瞬间物理连接。二、位点专一性重组/保守性重组原核生物中最为典型特点:供体与受体的特定位点的短同源序列之间。DNA精确切割连接DNA不失去、不合成、不交换对等部分(有时是一个DNA分子整合到另一个DNA分子中,又称整合式重组),需要位点专一性的蛋白
5、质因子参与。例如:λ噬菌体DNA通过其attP位点和大肠杆菌DNA的attB位点之间专一性重组而实现整合过程。条件:一段15bp的同源序列和位点专一性的蛋白质因子(不能催化其他任何两条不论是同源的还是非同源序列间的重组,从而保证了λ噬菌体整合方式的专一性和高度保守性,因此又称保守性重组。)而且这一重组不需要RecA蛋白质的参与。三、异常重组完全不依赖于序列间的同源性而使一段DNA序列插入另一段中,但在形成重组分子时往往依赖DNA复制而完成重组过程,因此又称复制性重组。P198特殊例子:转座第二节同源重组的分子机制一、断裂重接
6、模型(breakagejoiningmodel)C.D.Darlington1936年提出。在同源染色体联会时,由于染色体的缠绕而产生张力,两个相对染色单体在同一位置断裂,然后彼此和另一染色单体重新连接起来从而形成重组并消除这种张力。一异源DNA分子的断裂与重接在细胞水平下,同源染色体配对、两条非同源染色体之间发生断裂、重组、交换。同源重组是参与重组DNA分子的断裂与链接二、异源DNA分子的断裂与重接1.证据:1961,M.MeselsonandJ.J.Wergle两个双标记λ噬菌体感染大肠杆菌。(c.mi)λ噬菌体113C
7、和14N“重”链(+.+)λ噬菌体212C和14N“轻”链同时感染大肠杆菌子代噬菌体CsCl密度梯度离心重链重链和轻链轻链2、几个概念:重组核心:两个DNA分子的连接连接分子/接合分子:重组接点/重组结合点:杂种DNA/异源双链DNA:分支迁移:重组接点沿双链移动交互重组:一条亲本双螺旋分子和另外一条亲本双螺旋分子共价连接,中间有一端异源双链区,这种重组称为交互重组。三、同源重组的Hollidaymodel1964年美国学者RobinHolliday提出了著名的Holliday重组模型。前提:参与重组的DNA靠近(同
8、源染色体联会)1、同源重组的Hollidaymodel①参与重组的两条DNA单链被切断②切开的3’端与另一条链的5’端交叉相连接③交叉点移动,形成异源双链区④断裂在交叉点处四条单链DNA都断裂。⑤重接以两种不同的连接方式重接。原地重接交换重接⑥结果参与交换的单链DNA中部都有异源区段(he
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