细胞生物学 第8章 细胞核与染色体

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1、第八章细胞核与染色体细胞核是真核细胞内最大、最重要的细胞器，是细胞遗传与代谢的调控中心，在此进行基因复制、转录和转录初产物的加工过程。细胞核的大小与形态细胞核大多呈球形或卵圆形，约占细胞总体积的10%左右，高等动物细胞核直径一般为5－10um，高等植物细胞直径为5－20um，低等植物细胞核直径为1－4um。细胞核主要由核被膜、染色质、核仁及核骨架组成。图8－1第一节核被膜与核孔复合体核被膜（nuclearenvelope）位于间期细胞核的最外层，是细胞核与细胞质之间的界膜。它是核与质之间的天然选择性屏障，并将

2、细胞分成核与质两大结构与功能区域。DNAA复制、RNA转录与加工在核内进行，蛋白质翻译则局限在细胞质中。同时核膜在核与质间也有频繁的物质交换与信息交流，这主要是通过核被膜上的核孔复合体进行的。核被膜的结构核被膜在电镜下，可分为双层核膜、核孔复合体与核纤层。图8－1核纤层（nuclearlamina）是一层紧贴于内层核膜下，由纤维蛋白构成的网络结构，它与细胞质中间纤维、核内骨架有密切的关系。一、核被膜（一）结构组成核被膜由内外两层平行但不连续的单位膜构成。面向核质的一层膜被称为内（层）核被膜（innernucl

3、earmembrane）面向胞质的另一层膜称为外（层）核被膜（outernuclearmembrane）两层膜厚度均为7.5nm。两层膜之间有20－40nm的透明空隙，称为核周间隙（perinuclearspace）或核周池（perinuclearcisternae）。主要特点①外核膜表面常附有核糖体颗粒，且常常与糙面内质网相通连，使核周间隙与内质网腔彼此相通。1②内核膜表面光滑，无核糖体颗粒附着，但紧贴其内表面有一层致密的纤维网络结构，即核纤层。内核膜上有一些特有的蛋白成分，如核纤层蛋白B受体（laminB

4、receptor,LBR）.③内外膜之间平行，但并不连续，某些部位相互融合形成环状开口，称为核孔（nuclearpore）,在核孔上镶嵌着一种复杂的结构，称为核孔复合体（nuclearporecomplex,NPC）。核孔周围的核膜特称为孔膜区（poremembranedomain）,它有一些特有的蛋白成分如核孔复合体特有的跨膜糖蛋白gp210,Pom121等。（二）被膜在细胞周期中的崩解与装配在真核细胞的细胞周期中，核被膜有规律地解体与重建。在分裂期，双层核膜崩解成单层膜泡，核孔复合体解体，核纤层去装配。到

5、分裂末期，核被膜开始围绕染色体重新形成。实验证明在核被膜重建时，旧核膜参与了新核膜的重建。大量证据表明，有一种直径200nm左右的单层小膜泡直接参与了核膜的形成。二、核孔复合体（一）核孔复合体的数量核孔复合体的数量与分布，随细胞类型、细胞核的功能状态而差异很大。一般而言，转录功能活跃的细胞，其核孔复合体数量较多。一个典型的哺乳动物细胞核被膜上的核孔复合3体总数约3000－4000个，相当于10－60个/um。结构模型核孔复合体镶嵌在内外核膜融合形成的核孔上，核孔的直径约为80－10nm，而核孔复合体稍大一些，

6、直径为120－150nm。因为它有一部分嵌入核被膜中。研究核孔复合体形态结构的经典方法主要有三种1)树脂包埋超薄切片技术、2)负染色技术3)冷冻蚀刻技术图8－2核孔复合体结构模型对此模型目前有两种理解1)从横向上看，核孔复合体由周边向核孔中心依次可分为环、辐、栓三种结构亚单位。2)从纵向上看，核孔复合体由核外（胞质面）向核内（核质面）依次可分为胞质环、辐（＋栓＿、核质环三种结构亚单位，形成“三明治”（sandwich）式的结构。21.综合起来，核孔复合体主要有4个结构组分：胞质环（cytoplasmicrin

7、g）:位于核孔边缘的胞质面一侧，又称外环，环上有8条短纤维对称分布伸向胞质。2.核质环（nuclearring）：位于核孔边缘的核质面一侧，又称内环，环上也对称地连有8条细长的纤维，向核内伸入50－70nm，在纤维末端形成一个小环。整个核质环就像一个“捕鱼笼”（fish-trap）样的结构，也称核篮（nuclearbasket）结构。3.辐（spoke）：由核孔边缘伸向中心，呈辐射状八重对称。主要的区域位于核孔边缘，连接内、外环，起支撑作用，称为“柱状亚单位”（columnsubunit），在“柱状亚单位”内

8、，靠近核孔复合体中心的部分称“环带亚单位”（annularsubunit）。4.栓或称中央栓（centralplug）：位于核孔的中心，呈颗粒状或棒状，故又称中央颗粒（centralgranule）。由此可见，核孔复合体对于垂直于核膜通过核孔中心的轴呈辐射状八重对称结构，而相对于平行于核膜的平面则是不对称的。（二）核孔复合体的成分核孔复合体主要有蛋白质组成，大约含有1000多个蛋白质分子。已鉴定的脊