细胞生物学-细胞核与染色体

《细胞生物学-细胞核与染色体》由会员上传分享，免费在线阅读，更多相关内容在教育资源-天天文库。

1、CellNucleusandChromosome第八章细胞核与染色体间期的细胞核的形态结构典型的真核生物细胞核的结构由4个主要组成部分：核被膜、染色质、核仁及核骨架。◆外核膜◆内核膜◆核纤层◆核周间隙◆核孔复合体（一）核被膜的结构(StructureoftheNuclearEnvelope)◆外核膜◆内核膜◆核纤层◆核周间隙◆核孔复合体（一）核被膜的结构(StructureoftheNuclearEnvelope)核纤层核纤层由核纤肽（lamin）构成，是一类中间纤维。核纤层的作用有以下两个方面：1．保持核的形态2．参与染色质和核的组装（二

2、）核被膜在细胞周期中的崩解与装配◆新核膜来自旧核膜核膜装配的机制及其与核孔复合体、核纤层的关系，目前尚无定论◆核被膜的解体与重建的动态变化受细胞周期调控因子的调节，调节作用可能与核纤层蛋白、核孔复合体蛋白的磷酸化与去磷酸化修饰有关。在真核细胞的细胞周期中，核被膜有规律地解体与重建。核孔由至少50种不同的蛋白质构成。核孔在核膜上的密度很大，一个典型的哺乳动物细胞核膜上有3000-4000个核孔。转录功能活跃的细胞，其核孔复合体数量较多。核孔复合体（nuclearporecomplex，NPC）已知所有的真核细胞，间期细胞核普遍存在核孔复合体

3、。电镜下显示的核孔复合体Cytoplasmicface－cytoplasmicparticles两栖类卵细胞分离的NPC的细胞质面,细胞质颗粒覆盖在NPC的胞质环上;Nuclearface－basketinnercomplex当观察NPC核质面时,可以看到与核孔复合物相连的篮（1）从横向上看，核孔复合体由周边向核孔中心依次可分为环、辐、栓三种结构亚单位；（2）从纵向上看，核孔复合体由核外（胞质面）向核内（核质面）依次可分为胞质环、辐（＋栓）、核质环三种结构亚单位。综合起来，核孔复合体主要有以下4种结构组分：①胞质环②核质环③辐④中央栓核孔复

4、合体结构模型核孔蛋白”（nucleoporin，Nup）核孔复合体主要由蛋白质构成，其总相对分子质量约为125×106，推测可能含有100余种不同的多肽，共1000多个蛋白质分子。gp210：结构性跨膜蛋白p62：功能性的核孔复合体蛋白，具有两个功能结构域（二）核孔复合体成分的研究蛋白名称对应的NPC结构功能与特性gp210Pom121Nup153Nup180Nup155P62P58P54P45Nup84（大鼠）或Nup88（人）Nup214/CANNup107pNup98pNup155p260/Tpr孔膜区，跨膜蛋白孔膜区，跨膜蛋白“

5、fish-trap”胞质环及其纤维核质面与胞质面中央颗粒胞质环纤维胞质环纤维能与ConA结合；N端位于膜间腔，C端将NPC锚定在核膜上。能与WGA结合；C端有FXFG重复序列。能与WGA结合；N端有FXFG重复序列；具有锌指结构，能够结合DNA（invitro）。不能与WGA结合；其抗体对核质交换没有抑制作用；介导NPC与胞质骨架的联系。不能与WGA结合。能与WGA结合；具有FXFG重复序列；其抗体对核质交换有抑制作用；能与p58，p54，p45形成p62复合体；与酵母的Nsp1p同源。具有FG重复序列；与酵母的Nup49p同源。具有FG重

6、复序列；与酵母的Nup57p同源。具有FG重复序列。能与WGA结合。酵母的Nup84p同源。具有GLFG重复序列；与酵母的Nup116p同源。与酵母的Nup170同源。不能与WGA结合。已知的脊椎动物核孔复合体的蛋白成份简表gp210：结构性跨膜蛋白介导核孔复合体与核被膜的连接，将核孔复合体锚定在“孔膜区”，从而为核孔复合体装配提供一个起始位点在内、外核膜融合形成核孔中起重要作用在核孔复合体的核质交换功能活动中起一定作用p62：功能性的核孔复合体蛋白，具有两个功能结构域疏水性N端区：可能在核孔复合体功能活动中直接参与核质交换C端区

7、：可能通过与其它核孔复合体蛋白相互作用，从而将p62分子稳定到核孔复合体上，为其N端进行核质交换活动提供支持。核孔复合体的功能从功能上讲，核孔复合体可以看作是一种特殊的跨膜运输蛋白复合体，并且是一个双功能、双向性的亲水性核质交换通道。双功能表现在它有两种运输方式：被动扩散与主动运输。双向性表现在既介导蛋白质的入核转运，又介导RNA、核糖核蛋白颗粒（RNP）的出核转运1.通过核孔复合体的被动扩散核孔复合体作为被动扩散的亲水通道，其有效直径为9～10nm，有的可达12.5nm，离子、小分子以及直径在10nm以下的物质原则上可以自由通过。10nm

8、2.通过核孔复合体的主动运输生物大分子的核质分配如亲核蛋白的核输入，RNA分子及RNP颗粒的核输出，在细胞核功能活性的控制中起非常重要的作用。被动运输（passivetransp