细胞生物学-8细胞核与染色体-01

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1、细胞核与染色体学习要求1、掌握细胞核（包括核膜与核孔复合体、染色质与染色体、核仁与核基质）2、理解染色质与染色体间的互变和染色质结构与基因转录间的关系3、了解与细胞核有关的一些常用研究技术重点与难点1.本章重点为细胞核各部分的结构与功能，及其相关的生命过程2.本章难点为核孔复合体的结构与功能、染色质和染色体的结构、巨大染色体、染色质结构与基因转录、核基质与核体的知识细胞核的形态结构细胞核(nucleus)与染色体(chromosome)●细胞核是真核细胞内最大、最重要的细胞器，是细胞遗传与代谢的调控信息中心●细胞核的结构组成：核

2、被膜(nuclearenvelope)与核孔复合体(NPC）染色质（chromatin）染色体(chromosome)核仁(nucleolus)染色质结构和基因转录核基质与核体第一节核被膜与核孔复合体●核被膜●核孔复合体（nuclearporecomplex,NPC）核被膜●结构组成●核被膜的功能●核被膜在细胞有丝分裂过程中有规律地解体与重建结构组成◆外核膜（outernuclearmembrane），附有核糖体颗粒内核膜（innernuclearmembrane），有特有的蛋白成份（如核纤层蛋白B受体）◆核纤层（nu

3、clearlamina）◆核周间隙（perinuclearspace）核孔（nuclearpore）核被膜的结构外核膜面向细胞质基质,常附有核糖体,有些部位与内质网相连,因此在形态和性质上与内质网相似。实际上,外核膜可以看成是内质网膜的一个特化区。另外，细胞骨架成分，包括微管、肌动蛋白纤维和中间纤维常常与外核膜相连，起着固定细胞核并维持细胞核的适当形态的作用。外核膜(outernuclearmembrane)核被膜的功能◆基因表达的时空隔离◆核膜成为保护性屏障,使核处于一微环境◆染色体的定位和酶分子的支架◆物质运输与信息交流核被

4、膜在细胞在有丝分裂中有规律地解体与重建新核膜来自旧核膜核被膜的去组装是非随机的，具有区域特异性（domain-specific）。以非洲爪蟾卵提取物为基础的非细胞核装配体系提供了实验模型◆核被膜的解体与重建的动态变化受细胞周期调控因子的调节，调节作用可能与核纤层蛋白、核孔复合体蛋白的磷酸化与去磷酸化修饰有关。核孔◆由内外两层膜的局部融合而成◆核孔的直径为80-120nm。◆一个典型的哺乳动物的核膜上有3000-4000个核孔,相当于每平方微米的核膜上有10-60个。◆合成功能旺盛的细胞,核孔的数量较多。核孔复合体（nuc

5、learporecomplex,NPC）●结构模型●核孔复合体成份的研究●核孔复合体的功能：核孔复合物结构核孔复合物结构模型核孔复合体成份的研究核孔复合体主要由蛋白质构成，其总相对分子质量约为125×106，推测可能含有100余种不同的多肽，共1000多个蛋白质分子。gp210：结构性跨膜蛋白p62：功能性的核孔复合体蛋白，具有两个功能结构域gp210：结构性跨膜蛋白介导核孔复合体与核被膜的连接，将核孔复合体锚定在“孔膜区”，从而为核孔复合体装配提供一个起始位点在内、外核膜融合形成核孔中起重要作用在核孔复合体的核质交换功

6、能活动中起一定作用p62：功能性的核孔复合体蛋白疏水性N端区：可能在核孔复合体功能活动中直接参与核质交换C端区：可能通过与其它核孔复合体蛋白相互作用，从而将p62分子稳定到核孔复合体上，为其N端进行核质交换活动提供支持。核孔运输特点◆被动运输◆主动运输●信号引导●双向性核孔复合物的功能通过核孔复合体物质运输的功能示意图（引自B.Talcott等，1999）（a）自由扩散；（b）协助扩散；（c）信号介导的核输入；（d）信号介导的核输出。核孔的运输作用1965年，CcarlFeldherr将各种不同大小的金颗粒注射到变形虫的细

7、胞质中，然后检查这些颗粒进入细胞核的情况，发现∶小的金颗粒很快进入了细胞核，但体积越大进入的速度就越慢，大于10nm的金颗粒就进不了细胞核，由此推测∶核孔可作为水性的运输通道，允许小分子的物质自由扩散出入细胞核核孔的被动运输核孔的被动运输核孔的双向运输核孔运输的特点核孔的主动运输具有选择性通过核孔复合物的主动运输是一个信号识别与载体介导的过程,需要ATP,并表现出饱和动力学特征。通过核孔复合物的主动运输是具有双向性，即核输出和核输入在生理状态下,细胞核RNA的输出可能是一种具有高度选择性的信号指导的过程。在RNA聚合酶Ⅱ指导下合成

8、的RNA(mRNA和snRNA),当其5'端具有m7GpppG帽子结构时,即被定位于细胞质,而没有帽子结构的snRNA则定位在细胞核核孔运输的信号引导核孔运输的信号mRNA的输出核蛋白运输机制基本概念◆核蛋白(nuclearprotein)◆核定