细胞生物学-9间期细胞核和染色体

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1、间期细胞核真核细胞:均具有细胞核，失去细胞核后，很快就要死亡。少数细胞:无细胞核的状态下可以继续进行生命活动。如哺乳动物的成熟红细胞；植物韧皮部的筛管(营养输导细胞)。一个细胞只有一个细胞核。特殊的细胞:同时含多个核。如:白细胞中多核细胞，可含有多个核。结构：核膜、核仁、染色质（染色体）和核基质功能：遗传信息储存、复制和转录的场所；细胞功能、代谢、生长等的控制中心。细胞核的形态结构一、核被膜与核孔复合体（一）核被膜内外两层平行膜膜厚:7.5nm。胞质侧核膜(核外膜):胞质面上附有大量核糖体颗粒,常与粗面内质网相连。核质侧核膜（核内膜）：表面光滑，含有一些特异性的蛋白质，如核纤层蛋

2、白B受体。核膜间隙：内外层核膜之间，20-40nm与粗面内质网腔相通内、外核被膜在一定部位相互融合，形成一些环形开口，为核孔。核孔规则排列核孔：由100多种蛋白质分子构成相对分子质量：0.5x105～1x105kDa结构复杂称核孔复合体(nuclearcomplex)孔膜区：靠近核孔处的核膜在化学组成上与其他处的核膜不同特征性蛋白：跨膜糖蛋白gp210。（二)核孔复合体胞质与核质之间物质运输的通道，普遍存在直径80-120nm，其中间通道大小9X15nm数量随细胞种类、生理状态改变。与基因的转录活性有关：旺盛时—数量增加；转录低时—数量减少1．核孔复合体的结构大小和组成复杂，分离

3、纯化困难，形态结构至今没有一个统一模型1974年Franke、Boberts等提出核孔复合体模型以来，先后出现多种模型，著名的有：纤丝模型(FrankeandScheer1974)滴漏样模型(H．Ris，1991)圆柱模型(Akey，C.W.，1993)其中，1974年Franke和Scheer所提出的纤丝模型广为引用。纤丝模型核孔复合体由核孔和孔环构成的复合丝状结构，在核膜上非随机分布，穿越双层核膜形成通道。核孔中心：一颗粒状或棒状的中央颗粒，称为中央栓(centralplug)。核孔的内、外膜开口的边缘上均有环状物质存在，称为环带。环带为非匀质结构，核孔的内、外开口处均有一个

4、由8个直径为10-25nm的环状颗粒。每个环带的环状颗粒上还分别向核质与胞质中伸出丝状物。胞质环向胞质中伸出的丝状物短而卷曲；核质环向核质中伸出的丝状物长而直。核孔复合体主要由蛋白质组成，50～100多种核孔蛋白：常含有以二肽(FG)结尾的重复区段，可能是与转运受体发生相互作用的位点；已识别两类核孔蛋白：gp210和一组O-连接的糖蛋白。Gp210：跨膜N-连接糖蛋白，具有信号肽和两个疏水性序列，作用：将核孔复合体铆连到核膜上，稳定核孔复合体。O-连接的糖蛋白：8-10种，作用：可能构成胞质和核质的丝状物，直接参与胞质和核质之间的物质交换。2．核孔复合体的功能核质与胞质之间进行物

5、质交换的通道运输具有双向选择性主要：被动运输(自由扩散)和主动运输核孔复合体通道：充满液体的柱状通道，只允许离子和水溶性小分子自由扩散严格的双向选择性，均是载体介导的过程。①对被运输物质大小上加以限制：核孔在主动运输中的功能直径是可以调节的；②核孔的主动运输是一个信号识别与载体介导的过程，需要消耗ATP来提供能量；③具有运进核和运出核的双向性，如DNA聚合酶、RNA聚合酶、组蛋白和核糖体蛋白等物质的运进，RNA和核糖体亚单位等物质的运出。(1)核蛋白的运进核蛋白均含有一段特殊的氨基酸序列，称为核输入信号(nuclearimportsignal)4-8个氨基酸构成的一个短肽，富含带

6、正电的氨基酸NLS与信号肽区别：定位在亲核蛋白的不同部位，进入核后也不被切除。已鉴定出多种不同核输入信号，没有共同的特征性序列(2)RNA和核糖体亚单位的运出选择性受体介导的主动运输过程选择性表现在:RNA只有转录后加工成熟后才能被运出成熟小胞质RNA（scRNP）运出需要特异性信号成熟mRNA和scRNA的运出需要依赖于其5’-端的m7G帽成熟rRNA在核内变成核糖体亚单位，以RNP的形式依赖于受体介导被运出细胞核核糖体亚单位较大(直径15nm)，运出机理不清。(三)核纤层内层核膜内表面、中间纤维相互交织而成，高电子密度的蛋白质网络结构核纤层在内层核膜和染色质之间形成一层网络状

7、结构。三种多肽：核纤层蛋白(lamins)A、B和C近核膜侧：B与内层核膜中的特定受体结合，其受体蛋白为内层核膜中的整合膜蛋白，分布在核孔复合体的附近，以一定部位与核孔复合体的核质环相连；近染色质侧：核纤层蛋白A和C可与染色质上的特殊位点相结合，为染色质提供附着位点。核纤层的功能：维持核孔的位置和核被膜的形状为间期染色质提供附着位点，是染色质的结构支架。在有丝分裂过程中，核纤层还与核被膜的解体和重建有关。在分裂前期末，核纤层蛋白被磷酸化，核纤层解体，进而使核被膜发生解体；而在分裂