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1、叶酸的营养研究及应用《饲斟工业》?2007年第28簋第18期蚤西口口苗淑彦麦康森叶酸f蝶酰单谷氨酸)是指具有相关生物活性的一类同效维生素,其不同的辅酶形式可以作为一碳单位的供体或载体而发挥作用,主要参与以下几类反应:①蛋氨酸合成;②嘌呤和嘧啶的合成;③丝氨酸和甘氨酸的相互转化:④组氨酸的降解.关于其分子生物学及分子生物化学方面的研究成果引起了人们的极大关注.一方面,以摄食和药物形式摄取叶酸在预防一系列疾病方面发挥着重要作用;另一方面,由于其参与核酸的合成.因此对于维持基因的稳定性也很重要.1叶酸的结构叶酸由蝶啶
2、环,对氨基苯甲酸,谷氨酸3部分构成.这类化合物之间的主要区别在于其吡嗪环,吡嗪环上有不同形式的取代物,并且其邻位——氨基苯甲酰谷氨酸部分能结合不同数量的谷氨酸残基,这样就产生了不同形式的叶酸:①吡嗪环被部分还原——二氢叶酸;②吡嗪环被完全还原——四氢叶酸;③吡嗪环被甲酸氧化——5一甲酰基一四氢叶酸或10一甲酰基一四氢叶酸或5,10一次甲基一四氢叶酸;④吡嗪环被甲醛氧化——5,10一亚甲基一四氢叶酸;⑤吡嗪环被甲醇氧化——5一甲基一四氢叶酸.由于叶酸形式的多样性,所以在详细探讨叶酸的生化机制方面也存在一定的难度2
3、吸收和转运动物摄食叶酸后,多谷氨酸形式的叶酸必须先降解为蝶酰单谷氨酸(PGA)才能被小肠吸收.Said等(1985,1987)在大鼠及人体内的研究和Reisenauer等f1971)对猪的研究表明,叶酸穿过肠粘膜的转运是与Na+偶联的载体转运过程.另一种转运机制是简单扩散,这种转运机制在肠腔pH值较高或叶酸浓度达到药理水平时占主导地位(Rosenberg等,1986;Rosenberg等,1987:Halsted等,1992;Mason等,1992).关于叶酸在鱼体内的转运机制,得出了有趣的结论:在冷水性鱼类,
4、如斑点叉尾$~(Casirola等,1995).苗淑彦.中国海洋大学水产动物营养实验室,264006,山东青岛.麦康森,单位及通讯地址同第一作者.收稿日期:2007—07—23其转运方式属于自由扩散,而在暖水性鱼类,如虹鳟鱼(D0natella等,1997)属于载体转运.叶酸进入细胞内的过程则依赖叶酸结合蛋白所介导的内吞作用方式(Selhub等,1989a;Selhub等,1989b;Bim等.1993).5一甲基一四氢叶酸进入细胞后,必须在维生素B:依赖性甲基转移酶催化下脱去甲基转变成四氢叶酸,才能在叶酸多聚
5、谷氨酸合酶的作用下形成叶酸多聚谷氨酸.这是因为四氢叶酸是多谷氨酰化的最适底物,而5一甲基一四氢叶酸作为底物的活性较差(Kim等,1993;Lin等,1993;Osborne等,1993;Lin等,1994:Lowe等.1994).目前发现的结合蛋白包括3类:一类是高亲和力的膜叶酸结合蛋白;另一类是低亲和力的膜叶酸结合蛋白,其中低亲和力的膜叶酸结合蛋白对氧化状态的叶酸不起作用(Antony等,1992;Ratnman等,1992);第三类是位于细胞内的叶酸结合蛋白,主要存在于线粒体和细胞浆中.细胞浆中的叶酸结合蛋
6、白有两种被证实为10一甲酰一四氢叶酸脱氢酶和甘氨酸N一甲基转移酶(Cook等,1984;Min等,1990);线粒体中的叶酸结合蛋白则分别为二甲酰甘氨酸脱氢酶和肌氨酸脱氢酶(Wittwer等,1981).3叶酸在体内的分布特点叶酸在动物体内的存在形式及分布因动物种类的不同而略有差异.综合相关资料发现,对叶酸体内分布的研究主要集中在3种组织中:血浆,血清以及肝脏.在人体内,5一甲基一四氢叶酸是血浆内叶酸的主要存在形式(Stokstad和Koch,1967).Yasuham等(2000)通过对猪的研究证明,四氢叶酸
7、和5一甲基一四氢叶酸是血清中叶酸的主要组成部分.对鼠(Home等,1989)和鸡(Noronha和Silverman,1962)的研究表明.5一甲基一四氢叶酸虽然是肝脏叶酸的主要组成部分,但在鼠肝脏中的含量却相对较少(50%~60%),其余部分由10-甲酰基一四氢叶酸,5一甲酰基一四氢叶酸及四氢叶酸组成.而在斑点叉尾鲴血浆内,5一甲基一四氢叶酸的含量不足总体叶酸含量的一半;相反,肝脏中的叶酸却以5一甲基一四氢叶酸为主,占到叶酸总量的86%~98%(Duncan等,1993).4叶酸的代谢4.1代谢反应的发生过程
8、.一苗淑彦等:叶酸的营养研究及应用叶酸在生物体内的代谢主要可以分为3个部分,小牛的日粮中添加叶酸能促进其生长.这3个部分可以看作是叶酸作为"一碳单位转移载在日粮中添加叶酸也能明显改善动物的繁殖性体"的辅酶功能的发挥过程.能.关于这一方面的内容.以猪为研究对象的报道比第一部分是参与丝氨酸和甘氨酸的相互转化的较多.在母猪的日粮中添加适量叶酸,母猪的窝产仔过程.多谷氨酸叶酸从丝氨酸上得到一个