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1、第八章糖代谢一、多糖和低聚糖的酶促降解二、糖的分解代谢三、糖的合成代谢糖代谢是指糖在生物体内的分解代谢和合成代谢。糖的分解代谢是指大分子糖经酶促降解,生成小分子单糖后,进一步氧化分解成CO2和H2O,并释放出能量。糖的合成代谢是由小分子物质或葡萄糖合成二糖或多糖,包括糖的合成和糖原的异生作用。动物和大多数微生物所需的能量,主要是由糖的分解代谢提供的。糖分解的中间产物,又为生物体合成其它类型的生物分子,如氨基酸、核苷酸和脂肪酸等,提供碳源或碳链骨架。糖代谢与其它代谢相互联系,相互转化,构成代谢的统一体。OH一、多糖和低聚糖的酶促降解-淀粉酶:以随机方式水解-
2、1,4-糖苷键,能将淀粉切断成分子量较小的糊精。-淀粉酶:它从糖链的非还原性末端开始水解-1,4-糖苷键,每次切下两个葡萄糖单位——麦芽糖。-1,6-糖苷键酶:是一种能水解-1,6-糖苷键的淀粉酶。纤维素酶:能特异性地水解-1,4-糖苷键,最终将纤维素水解成葡萄糖。-淀粉酶-淀粉酶细胞内糖原和淀粉的降解⑴磷酸化酶:只催化非还原性末端-1,4糖苷键的磷酸解。⑵寡聚-(1,4→1,4)葡萄糖转移酶:将以-1,6-键连接于分支点的4个残基的葡三糖转移至另一链的非还原端使其延长,而在分支点处还留下一个-1,6-键葡萄糖残基。⑶脱支酶:水解-1,6
3、-糖苷键。磷酸化酶、寡聚-(1,4→1,4)葡萄糖转移酶、脱支酶降解糖原二、糖的分解代谢生物体内葡萄糖(糖原)的分解主要有三条途径:1.无O2情况下,葡萄糖(G)→丙酮酸(Pyr)→乳酸(Lac)2.有O2情况下,G→CO2+H2O(经三羧酸循环)3.有O2情况下,G→CO2+H2O(经磷酸戊糖途径)ThingstoLearnPathwayEnergeticsRegulationCellularfunction/localization(一)糖的无氧酵解(Glycolysis)C6H12O6-2(2H)2CH3COCOOH2CH3CH(OH)COOH+2(2H
4、)-2CO2糖酵解Glycolysis2CH3CHO2CH3CH2OH生醇发酵Fermentation糖的无氧酵解过程与酵母的生醇发酵基本相同,故称糖酵解。1.己糖磷酸酯的生成(G→F-1,6-2P)(1~3共三步反应)+ATPOCH2OHHOOHOHOHP+ADP葡萄糖-6-磷酸葡萄糖激酶Mg2+ΔG0=-16.7kJ①OCH2OHHOOHOHOH葡萄糖注意:反应产物G-6-P(别构抑制剂)反馈抑制葡萄糖激酶(己糖激酶),己糖激酶不是酵解过程关键的限速酶。胰岛素可诱导该酶基因的转录,促进酶的合成。654321CH2OHCCCCCH2OPO32-OHOHHO
5、HHOHH-C=OH-C-OHHO-C-HH-C-OHH-C-OHCH2OPO32-123456HC-OHC-OHHO-C-HH-C-OHH-C-OHCH2OPO32-123456G-6-PF-6-P烯醇式中间体OCH2OHHOOHOHOHP己糖磷酸异构酶②123456OCH2OHOCH2POHOHF-6-POH注意:果糖磷酸激酶(别构酶)是糖酵解过程中最关键的限速酶。抑制剂:ATP、H+;柠檬酸增加ATP对酶的抑制作用。激活剂:AMP,ADP或无机磷酸,F-2,6-2P可消除ATP对酶的抑制作用。OCH2OHOCH2POHOH+ATPOCH2OHOCH2PO
6、HOHP果糖磷酸激酶F-1,6-2P+ADPΔG0=-14.2kJ③Mg2+OHOH2.丙糖磷酸的生成(F-1,6-2P→G-3-P)(4~5二步反应)CH2OC=OCH2OHP二羟丙酮磷酸CHOCHOHCH2OP+甘油醛-3-磷酸④醛缩酶654321CH2OPO32-CCCCCH2OPO32-OHOHHOHHOH丙糖磷酸异构酶⑤132132OCH2OOCH2POHOHPOH上述五步反应的特点:碳架由C6→2C3。是糖酵解过程中的耗能部分,消耗2个ATP。第1步和第3步反应不可逆,是由激酶催化将磷酰基团从ATP转移到代谢物分子上的反应。葡萄糖激酶和果糖激酶是
7、别构酶,必须Mg2+参与才有活性,因为Mg2+与ATP形成的复合物才是酶的真正底物。通过对这两种酶活性的调节来控制糖的酵解速度。二羟丙酮磷酸和甘油醛-3-磷酸两者达平衡时,96%是二羟丙酮磷酸,但在酵解中,不断消耗甘油醛-3-磷酸,故互变的结果是产生甘油醛-3-磷酸。3.甘油醛-3-磷酸生成丙酮酸(6~10共五步酶促反应)甘油醛-3-磷酸的氧化是酵解过程中唯一一次遇到的氧化作用,生物体通过此反应获得能量。反应中同时进行脱氢和磷酸化,并引起分子内部能量重新分配,生成高能磷酸化合物——甘油酸-1,3-二磷酸,反应中脱下的氢进入NADH呼吸链氧化。⑥CCCH2OPO
8、32-OOPO32-HOHH3PO4+