《昆虫世界与人类社会》课件内容

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目录CONTENTS第一章开战前的世界3第一节地球史上昆虫帝国的兴起3一、古老的无虫时代3二、虫族发迹与恐龙时代7三、昆虫的超级进化11四、向空中发展12第二节兵家必争的植物王国12一、植物王国的崛起12二、植物与昆虫的初次交手13第三节另一场战争—虫鸟大战14一、永远的昆虫克星——鸟类14二、尔虞我诈的虫鸟大斗法15第四节新一代的挑战者—人类16一、从灵长目走出自己的路16二、与昆虫的第一次温柔接触20三、农耕生活引爆人虫大战21四、理不清的恩怨情仇23第二章古今中外大害虫24第一节身边常见的大害虫24一、蟑螂24二、苍蝇25三、蚊子26四、跳蚤27五、虱子28六、床虱29七、白蚁29第二节田野、森林中的大害虫30一、蝗虫30二、白背飞虱与褐飞虱31三、甘蓝纹白蝶与台湾纹白蝶32四、夜盗虫33五、黄果蝇与东方果实蝇34六、天牛35第三章昆虫各种各样的生活技巧36第一节超强的体力与耐力36一、追求速度与距离的飞行专家36二、田径与举重的记录保持者37三、超忍耐力赛的各类高手38四、沙漠恶地的求生专家39五、处变不惊的体温调节能手39第二节昆虫谋略学4058 一、无所不在的昆虫栖息地40二、虫族中的毒门功夫41三、狐假虎威的骗吃伎俩42四、高超的隐身术42五、团结力量大的虫海战术43六、舍命牺牲的神蜂特攻队44七、背负氧气筒的潜泳特技44第四章回顾人虫战争史45第一节性命攸关的身体战场45一、衣料、谷物之战45二、身体发肤之战46第二节人类向农业害虫的宣战52一、古代中国的人虫交战52二、古代欧洲的人虫交战54第五章人类的科技大反击56第一节化学防治的功与过56一、杀虫剂的诞生56二、诱杀剂与忌避剂57第二节抗虫品种与天敌的利用59一、选育抗虫性品种59二、利用天敌防治害虫60第三节法规防治与植物检疫62一、法规防治的施行62二、植物检疫制度的确立62第六章两败俱伤的现代战62第一节害虫的绝地大反攻63一、抗药性害虫品系的产生63二、不死虫风云再起64三、战后的新版图65第二节人虫恶斗的后遗症66一、环境与生态受伤惨重66二、食品农药残留知多少67序昆虫：真核域,动物界,节肢动物门，昆虫纲。昆虫的基本特征：体躯分为头、胸、腹3段，2对翅膀，3对足。昆虫是无脊椎动物中唯一会飞的动物。58 1234我们是蛛形纲的1．蜘蛛(AranⅢdiadema) 2．蜱[Dermacentorsp（♀）]3．棉红蜘蛛(Tetranychuscinnabarinus) 4．蝎子（Buthussp.，我们的体躯分成头胸（头不明显）、腹2段；无触角；4对足。你们一定要记住我们不是昆虫纲的昆虫（6条腿）。告诉你们，我们是唇足纲(Chilopoda)的1蜈蚣、2钱串子，体躯分头、胴2段。有1对触角。我们有很多条腿，不象昆虫只有6条腿。12我跟你们说，我是重足纲(Diplopoda)的马陆，不是昆虫。我的体节，除前方3～4节及腹末1～2节外，其它各由2节合并而成，所以各节有2足。1.我是甲壳纲(Crustacea)的水蚤2.我是甲壳纲(Crustacea)的虾怎么跟你们说呢，我们的体躯分头胸、腹2段。有2对触角。至少有5对足，我们真的都不12是昆虫纲的昆虫。第一章开战前的世界第一节地球史上昆虫帝国的兴起一、古老的无虫时代45.7亿年前地球从环绕太阳旋转的吸积盘之中形成（宇宙年龄约为130至140亿年）。在地质学上，根据生物的发展和地层形成的顺序，把地壳的发展历史划分为若干个自然阶段，叫做地质年代。“宙”、“代”、“纪”、“世”分别指地质年代分期的第一级、第二级、第三级、第四级。地质年代分期的第一级是宙，分为冥古宙、太古宙、元古宙和显生宙。冥古宙：就是地球刚刚形成，生物（指数量比较多的生物，不特指最早出现在数量较少的原核生物——细菌）还没有出现的时期，距今约45.7亿年到38.0亿年前。冥古宙按先后顺序又分为：隐生代、原生代、酒神代、早雨时（海）代。隐生代：地球刚刚形成的时期，（45.7到41.5亿年前），在地球上，还没有生物（包括最早的原核生物和真核生物，细菌也没有出现）出现的一段时间。45.33亿年前依大碰撞假说，原始的地球与忒伊亚（Theia一个行星）相撞，在原始地球周围产生一个环，这个环在数百万年之后形成月球。重力的拉扯使地球的自转轴倾斜，建立了地球生命的形成环境。初生的地球，在绕太阳不断地旋转和凝聚物质的过程中，由于本身的凝聚、收缩和内部放射性物质的蜕变产生了热，温度不断增高（内部的温度甚至达到了炽（chi）热的程度）；于是，初生的地球上的重物质，就沉向了内部，形成了地核和地幔；而较轻的物质，则分布到了表面，就形成了初生地球的地壳。初生的地壳非常薄，而地核的温度又很高。因此，地球上的火山就不断爆发，从火山喷发出来的气体，又构成了地球的大气层。当时的大气层的主要成分是氨、氢、甲烷、水蒸气。58 水是原始大气层的最主要成分，原始的地球的地表温度高于水的沸点，所以，当时地球上的水，都是以水蒸气的形态存在于原始大气层中。当时，地球的地表在不断地散热，温度下降，水蒸气就又被冷却，还原成了常见的水的形态。又过了一段漫长的时间，地球内部的温度逐渐降低，地面温度终于降到了水的沸点以下，于是倾盆大雨从大气层中回到了地表，并在地球表面的低处不断的汇集，就形成了当时地球上的江、河、湖、海。原生代（41.5到39.5亿年前）：原生代，就是以出现了最早的生物—原核生物—细菌，命名的。40亿年前最早生命的出现，可能是源于能够自我复制的RNA分子。这些生命的繁殖所需要的资源有限，所以不久之后便开始竞争。由于天择青睐在复制上更有效率的分子，因此DNA逐渐成为最主要的复制物。之后它们开始在膜内发展，这些膜拥有更稳定的物理与化学环境，形成了原始的细胞。此时大气中尚未有自由的氧气存在。酒神代（39.5到38.5亿年前）：当时已经出现了古细菌（原核生物，是细菌的进化生命体）。地球地表不断地降温，原始大气层中充满了“水蒸气”的常温体—小水珠，有一点像酒不断地挥发出酒精中含有的水一样，就被称为了“酒神代”。39亿年前的后期重轰炸期：是地球、月球、火星及金星受到小行星及彗星撞击的高峰期。连续的干扰可能诱发生命的演化，海洋被完全煮沸。细胞以及原核生物出现。这些都是化能生物：以二氧化碳为碳源及氧化无机物来获取能量。后来原核生物演化了糖酵解，从如葡萄糖的有机物释出能量。糖酵解产生了现今所有生物都用到的三磷酸腺苷（ATP）分子来临时储存能量。早雨时代（38.5到38.0亿年前）：当时，地球大气层中的水不断地从天而降，地球上出现了海洋和其他的水面，故名“早雨时代”。始太古代：38.0到36.0亿年前的一段时间。古太古代（36.0到32.0亿年前）：在这段时间中，就出现了最早的大型生物—蓝绿藻。35亿年前最后共同祖先出现，细菌及古细菌分裂。细菌发展了光合作用的原始模式，但最初不会产生氧。这些生物透过电化学梯度产生三磷酸腺苷。33亿年前能进行光合作用的蓝菌出现，它们以水为还原剂，并排出氧。氧首先将海洋中的铁氧化，产生铁矿石。氧在大气层的浓度上升，对很多细菌都有毒。中太古代（32.0到28.0亿年前）。新太古代（28.0到25.0亿年前）。元古宙（25.0到5.42亿年前）：元古宙又分为了始元古代、古元古代、中元古代和新元古代。始元古代（25.0到18.0亿年前）：包括成铁纪、层侵纪、造山纪。当时大量出现了蓝藻、细菌。成铁纪（25.0到23.0亿年前）：当时是地球上形成特大型铁矿，出现硅铁建造的主要时期。期间蓝藻、细菌繁盛。25亿年前一些细菌演化到有能力去使用氧来有效的从有机物中获取能量。差不多所有生物都用相同的三羧酸循环及氧化磷酸化来使用氧。24亿年前，地球历史上最严酷、时间最长的第一次大冰期，休伦大冰期出现。层侵纪（23.0到20.5亿年）：此期间蓝藻、细菌繁盛。21亿年前第一次大冰期结束；更多、更复杂的细胞出现，包括有细胞器的真核生物。最接近的可能就是古细菌。大部份有细胞器的都可能是从共生细菌衍生而来：粒线体会用像现今立克次体般从有机物获取能量，而叶绿体则从光及有机物合成能量。这是共同演化的例子。造山纪：（20.5到18.0亿年）：蓝藻、细菌繁盛。古元古代（18.0到12.0亿年）：包括固结纪、盖层纪、延展纪3纪。期间蓝藻、细菌经过了几亿年的进化，终于进化出了大型宏观藻类。固结纪（18.0到16.0亿年前）：蓝藻、细菌繁盛。盖层纪（16.0到14.0亿年前）：蓝藻、褐藻经过了近十亿年的进化，终于，出现大型的宏观藻类。延展纪（14.0到12.0亿年前）：蓝藻、褐藻发育，出现大型宏观藻类。58 12亿年前出现有性生殖，引发更快的演化。大部份的生命于海洋及湖中出现，一些蓝菌已经生活在湿润的泥土中。中元古代（12.0到6.3亿年）：包括狭带纪、拉伸纪、成冰纪3纪，当时已经出现大型的具刺疑源类和大陆板块。狭带纪（12.0到10.0亿年）：蓝藻、褐藻发育，出现大型宏观藻类。10亿年前多细胞生物出现，首先是生活在海洋中的藻及海苔。拉伸纪（10.0到8.5亿年）：期间首次出现大型具刺凝源类。10～7.5亿年前第一个超级大洲罗迪尼亚形成及重新分裂。9.5～7.8亿年前进入斯图尔特冰期，这个时期是多重及接近全球性的冰期，反复的从雪球地球变为温室地球。9亿年前每年共有481日，每天18小时。地球的自转及公转因潮汐力逐渐变慢。成冰纪（覆冰纪）（8.5到6.3亿年）：期间出现全球雪球事件，为生物低潮。7.5～5.8亿年前根据雪球地球假说，前寒武纪成冰纪的冰河时期非常严重，连海洋亦完全结冰，只有在热带的海水仍保持是液态。地球上最早动物出现于雪球地球。新元古代（埃迪卡拉纪）（6.3到5.42亿年）：6亿年前多孔动物、刺胞动物、扁形动物及其他多细胞动物在海洋出现。刺胞动物及栉（zhi）水母是最早有神经元的生物，神经元只是一个简单的网，没有脑部或中央神经系统。6～5.4亿年前第二个超级大陆潘诺西亚形成及分裂。在地球生命历史中，已知最古老的宏体真核生物组合是“埃迪卡拉生物群”，其中，产自加拿大北部距今5.79-5.65亿年的“阿瓦隆生物群”（Avalonbiota）出现的年代最早。中科院南京地质古生物研究所研究员袁训来等专家研究发现，距今6.35亿～5.8亿年的“蓝田生物群”是地球上迄今最早的宏体生物。这一发现将地球上多细胞“高等生命”的起源向前推进了近2000万年。蓝田生物群发现地：安徽休宁县蓝田镇（北纬30°）。显生宙（看得见生物的年代）（5.7亿年前到现在）：从寒武纪始，生物逐渐向较高级的发展阶段进化，动物已具有外壳和清晰的骨骼结构，故称显生宙。显生宙以来发生的生物进化事件主要是以多细胞动、植物出现为开始；在显生宙的生物进化舞台上的主角，已经不再是单细胞的原核生物的天下了。显生宙分为古生代、中生代和新生代。古生代又可分为：寒武纪5.70至5.10亿年前；奥陶纪5.10至4.38亿年前；志留纪4.38至4.10亿年前；泥盆纪4.10到3.55亿年前；石炭纪3.55至2.90亿年前；二叠纪2.90至2.50亿年前；六个时期。5.65～5.25亿年前寒武纪大爆发产生了所有现今动物的主要的门。以三叶虫为主的节肢动物是最主要的门。脊索动物的皮卡虫可能是人类的祖先。奇虾是达2米长的猎食者，它的后代可能是海蜘蛛。5.05亿年前第一个脊椎动物甲冑（zhou）鱼出现。4.88亿年前在寒武纪至奥陶纪间发生第一次生物集群灭绝，是为寒武纪-奥陶纪灭绝事件。4.75亿年前第一个原始植物从绿藻演化并移至陆地上，沿湖边生长。与它们一同的有真菌，可能植物与真菌是共生的，地衣就是共生的例证。4.50亿年前节肢动物的外骨骼可以支撑身体及阻止水份流失，是第一类移至陆地的动物。最早的有多足亚门（马陆及蜈蚣），及后有蜘蛛及蝎子。4.5～4.4亿年前奥陶纪～志留纪灭绝事件发生，这是第二次的生物集群灭绝。4亿年前首类没有翅膀的昆虫，即蠹鱼、跳虫及缨尾虫出现。第一类鲨鱼亦出现。首条腔棘（ji）鱼出现，3.7亿年前裂口鲨是高速的猎食者。3.65亿年前晚泥盆纪灭绝事件发生，是第三次生物集群灭绝58 。昆虫在地上及淡水中从多足纲演化。一些淡水的肉鳍鱼类发展了脚及成为四足总纲。四足总纲（鱼石螈、棘螈）利用它们的脚走上陆地，可能是为了猎食昆虫。肺部及鱼鳔演化出来。两栖类今天仍保有很多早期四足总纲的特征。石炭纪，不开花的木本羊齿植物（蕨类植物）形成了巨大的森林，由于极移，大部份的冈瓦那大陆从亚洲及南美洲中心至印度及澳洲中心都冰封了。3.6亿年前植物演化了能保护植物胚体及容易快速生长的种子结构。3.6～2.86亿年前鲨鱼的黄金时期。3.5～2.5亿年前卡罗冰河时期在早石炭纪开始，于晚二叠纪完结。3亿年前盘古大陆形成及维持了1亿2千万年。这是地球上的大洲最后一次闭合在一起。羊膜卵（指具有羊膜结构的卵，是爬行类、鸟类、卵生哺乳动物所产的卵）的演化，产生了能在地上繁殖的羊膜动物与爬行动物。昆虫能够飞行，并出现了多个目，蜻蜓目代表了很多早期的昆虫。羊膜动物（Amniote）是一群四足脊椎动物，包括合弓类动物（哺乳类与似哺乳爬行动物）与蜥形类（含爬行动物、鸟类）。羊膜动物藉由产卵、胎生等方式繁衍，胚胎由多层膜来保护。在真兽类哺乳动物，更演化出羊膜来包覆胎儿。羊膜动物与两栖动物的差异在于保护胚胎的膜，与缺乏幼体变形为成体的阶段。大部份石松纲、有节植物门及桫椤（suoluo）目的森林覆盖陆地，当它们衰化后变成了煤及原油。裸子植物（裸子植物和被子植物，；裸子植物的种子裸露，外层没有果皮包被。被子植物种子的外层有果皮包被）开始广泛分化。苏铁科首次出现。2.8亿年前原蜻蜓目的巨脉蜻蜓是最大的昆虫，翅膀展开长达2呎（0.6096米）。脊椎动物，包括两栖动物、早期的爬行动物出现。2.56亿年前二硕齿兽、小头兽、二齿兽、雷塞兽、原犬鳄龙出现，它们是生存于南非及俄罗斯的众多兽孔目的一小群。锯齿龙科是大型的草食性动物。最初的初龙形动物出现。2.5亿年前二叠纪-三叠纪灭绝事件杀死约90%的所有动物，这是第四次及最严重的生物集群灭绝。灭绝过后，水龙兽是地表最常见的草食性动物。初龙类分开演化出其他的爬行动物。真骨总目从辐鳍鱼纲演化，最后成为主要的鱼类。大气层的氧含量下降至以往的1/30，所有有气泡呼吸系统的动物生长理想。一些杆菌菌株2-9-3的孢子被困在新墨西哥州的盐结晶中，于2000年重新活跃及分裂，现成为世界上最古老的生物。两栖类Platyhystrix，在1981年发现在美国南部的沙漠。生活在早二叠纪和著名的有帆动物异齿龙同时期，据说早二叠纪的美国和欧洲是寒冷的半沙漠森林，这种帆状物可以吸收热量而不是散热。体长达到1米，属于两栖类里面的迷齿两栖类。古代巨型蜻蜓，翼展可以达到2英尺（0.6096米），是地球上有史以来最大的飞翔昆虫。科学家们长期认为，那样巨大的蜻蜓只能滑翔而不可能飞。58 二、虫族发迹与恐龙时代到了古生代的末期二叠纪，地球在地形上发生了大变化，即原来分成数块的陆地再度并合，形成一个大陆，叫做泛大陆(PangeaIsland)，因而造成海域面积的扩大，加上石炭纪末期以来温度再度下降，促使冰河面积扩大、海平面变低，生物的活动范围更加缩小，以致引起大量及多种生物的灭绝，高达90％的海栖生物在此灾难中绝迹，包括三叶虫。这种现象不只发生于海域，巨型古蜻蜓也是在这次大变动中绝迹的，至于侥幸存活的动物则在接下来的中生代迈入了繁荣期。过了大灭绝期的二叠纪，即进入中生代（2.50至0.65亿年前）。这时期又可分为：三叠纪2.50至2.05亿年前侏罗纪2.05到1.35亿年前白垩纪1.35亿年至0.65亿年前2.2亿年前气候非常干燥，适合这种气候的初龙类及裸子植物得益。初龙类分化成为鳄鱼、恐龙及翼龙目。在合弓纲中，演化出哺乳动物的首个先躯兽孔目，特别是真犬齿兽下目。最初它们都是细小的。所有哺乳动物幼时都有乳腺及能保持恒常体温。常染色体对中的一个得到SRY基因（从X染色体的SOX3基因衍生而来）成为Y染色体，长度亦缩短了。裸子植物是陆地上的主要植物。草食性动物成长为巨大的体型以消化这些植物。2.08-1.44亿年前鲨鱼的第二次主要扩展。在古生代末期形成的泛大陆，自侏罗纪至白垩纪再度分裂，形成现在的大西洋。欧亚大陆的东边，自三叠纪至侏罗纪不断地发生陆块的离合，形成现在欧亚大陆的轮廓，虽然二叠纪是冰河发达的寒冷时期，但进入中生代后气温再度转温。中生代又名为“爬虫类时代”，爬虫类是由石炭纪末期的两栖类进化而来。虽然在三叠纪，自古生代延续下来的哺乳类型爬虫类仍是主要物种，但不久恐龙即取代了主角的地位。2亿年前第五次生物集群灭绝的三叠纪-侏罗纪灭绝事件发生。海中的爬行动物包括鱼龙类及蛇颈龙类兴盛。恐龙从灭绝事件中存活过来，并成长为巨大的体型，但槽齿类全面死亡。现今的两栖类，滑体亚纲包括无尾目、有尾目及蚓螈（yinyuan）开始出现。联体病毒科可追溯至这个或更早的时期。1.95亿年前目前已知最古老的哺乳动物吴氏巨颅兽出现。1.8亿年前盘古大陆开始分裂为几个大陆，最大的是冈瓦那大陆，由现今的南极洲、澳洲、南美洲、非洲及印度组成，南极洲当时还是一片森林。北美洲及欧亚大陆当时仍然连接，是为劳亚大陆。1.64亿年前最古老能游泳的哺乳动物近亲獭（ta）形狸尾兽出现，是现今如鸭嘴兽及针鼹（yan）等哺乳动物的直系祖先。1.6亿年前3米长的五彩冠龙在中国西北的新疆出现，是最早的暴龙超科。1.5亿年前巨大的恐龙甚为普遍及多样化。鸟类从兽脚亚目演化出来。始祖鸟是鸟类的祖先，有爪及羽毛，但没有喙（hui）。1.35亿年前禽龙、林龙等新的恐龙在侏罗纪灭绝后出现。顾氏小盗龙在中国东北辽宁出现，身长77厘米，四翼上有类似鸟类的羽毛。1.33亿年前原始热河鸟在中国东北出现，它有大及强壮的翼，并保有像恐龙的长骨质尾巴。1.30亿年前被子植物演化出可以吸引昆虫及其他动物散播花粉的花朵。被子植物的革新引发动物的演化及共同演化。1.28亿年前帝龙在中国辽宁出现，有羽毛及体长5呎。1.25亿年前现今有胎盘哺乳动物的祖先攀援始祖兽出现，它像现今的睡鼠。鹦鹉嘴龙是后期有角恐龙的祖先。1.23亿年前千禧中国鸟龙有原始的羽毛但不是用作飞翔，其他有羽毛恐龙包括中华龙鸟及长城鸟，它们共同的祖先为始祖鸟。其他恐龙包括多刺甲龙及始暴龙出现。1.20亿年前只有25厘米的森林翼龙在中国辽宁出现。58 1.10亿年前8公吨重及12米长最大的鳄鱼帝鳄出现。肉食性恐龙包括驰龙科的恐爪龙及棘龙科，草食性恐龙包括波塞东龙、高吻龙及蜥结龙。1.00亿年前巨大兽脚亚目的鲨齿龙及南方巨兽龙出现。8800万年前印度及马达加斯加大陆分裂。8000万年前蜥脚下目、鸭嘴龙科、角龙科及兽脚亚目很多的恐龙种类出现，超过一半已知的恐龙都是在中生代的最后3千万年，被子植物生长后开始出现。印度开始移往欧亚大陆。自侏罗纪至白垩纪，陆地成为恐龙的活动场所，同时翼龙、鱼龙也进入空中、水中称霸，直到白垩纪末期，再次发生多种生物的大灭绝，其中也包括陆栖的恐龙。中生代的昆虫，仍是从古生代就已出现的蝉、椿象等半翅目昆虫、甲虫类、蝇、虻类的繁荣期。蜂类是进入中生代后出现的，蜂类也与甲虫、蝇、虻一起进入新生代，继续繁荣。到了中生代后期，螳螂、白蚁、跳蚤之类也开始陆续出现。“新生代”（6500万年前至现在），第三纪（6500至160万年前），此时气温逐渐降低。古第三纪（6500至2300万年前）；新第三纪（2300至160万年前）。6500万年前白垩纪-第三纪灭绝事件将差不多一半的动物物种（包括所有不能飞的恐龙）消灭，可能是因小行星撞击扬起铱微尘覆盖整个地球，引起气候变冷所致。没有了巨大及白天活动的恐龙，哺乳动物的多样性及体型得以增长。一些哺乳动物重回海洋，如鲸鱼、海牛目及鳍足亚目等，其他的亦开始演化成能飞行，如蝙蝠。一类细小、生活在夜间及栖息树上吃昆虫的统兽总目分支出灵长目、树鼩（qu）及蝙蝠。6000万年前古食肉目在北半球出现，于520万年前灭绝。已知最大的蛇泰坦巨蟒生活在南美洲热带雨林。5500万年前澳洲从南极洲中分裂出来。最早的真灵长类首次于北美洲、亚洲及欧洲出现。5000万年前马由始祖马开始演化。鲸鱼及海豚的祖先游走鲸可能像海狮般在陆地上行走及像水獭在海中游泳，它的脚有蹼（pu），并且是以耳朵听声音。细齿兽类（所有狗、猫、熊、浣熊、狐狸、土狼、狐狼及麝猫的祖先）是肉食性，可以爬树。4850万年前冠恐鸟是1.75米高的肉食性鸟类，是顶级掠食者。4650万年前游走鲸后代的罗德侯鲸是鲸鱼的祖先，开始不再饮用淡水。4300万年前始祖象出现，有长的鼻，但没有象鼻或象牙。4000万年前灵长目分支成原猴亚目及简鼻亚目。3700万年前龙王鲸的后肢开始缩小及发育完好，听觉开始经下颚传至中耳。在埃及的鲸鱼谷当时是在水中，龙王鲸未有呼吸孔，要把头部伸出水面呼吸。3500万年前禾本科从被子植物中演化出来。3000万年前简鼻亚目分支成阔鼻小目及狭鼻小目。所有猫的祖先原小熊猫生活在欧洲的树上，在2000万年前灭绝。2300万年前印度与亚洲碰撞，产生喜玛拉雅山及青藏高原。由于湿度被断绝，中亚洲成为了沙漠。所有熊的祖先出现，其体型只有狐狸般大，以植物及昆虫来补足肉食。猫熊亚科分支出来，当中只有大熊猫能生存至今。2100万年前像獴（meng）的生物乘坐植物造成的筏由马达加斯加漂浮至非洲，并成为所有当地肉食性哺乳动物的祖先。2000万年前非洲板块与亚洲碰撞。拟指犬是狗的祖先，第五爪缩短了，有现今狗的上爪的影子。犬科及猫科开始分支。1500万年前猿从非洲迁徙至欧亚大陆，成为了长臂猿及猩猩。1300万年前人类祖先从猩猩祖先形成。猩猩的亲属开远禄丰古猿出现。1000万年前气候开始变得干燥，草原代替了森林。猴的数量激增，猿则减少。人类祖先从大猩猩的祖先形成。58 700万年前最大的灵长目巨猿在中国、越南及北印度生活，于30万年前灭绝。560万年前地中海干涸。500万年前火山爆发及产生很多小块的陆地连结了南北美洲。哺乳动物由北美洲往南迁徙，并造成当地的哺乳动物灭绝。370万年前一些南方古猿在肯尼亚的火山灰中留下脚印。300万年前大猩猩在刚果河南岸消失。南北美洲连接，发生南北美洲生物大迁徙。现今的马属首次出现。220万年前大猩猩分裂成西部大猩猩及东部大猩猩。200万年前一些在刚果河南部的黑猩猩分支出倭黑猩猩，倭黑猩猩生活在雌性主导的社会。自中生代至新生代，动物界又发生了明显的变化，在中生代繁荣的恐龙、菊石(ammonite)等，在白垩纪末期已灭绝，但在三叠纪还不起眼的哺乳类动物，趁着恐龙的消失，取得了地球舞台上的主角地位，因此第三纪又有“哺乳类时代”之称。以大象来说，现在只有非洲象与亚洲象（印度象）两种，但在第三纪，除澳洲以外，世界各地广泛分布着象群，至今已发现近四百种大象的化石。到了约160万年前开始的第四纪（人类纪），人类在这个时期出现，并且发展出社会结构。第四纪又称为“大冰河时代”，气温以数万年的间隔反复升降。150万年前猩猩分裂为婆罗洲猩猩及苏门达腊猩猩。袋狮在澳洲出现，于4.6万年前灭绝。100万年前犬属出现。灰狐是现今最原始的犬属。80万年前灰狼迁移至北美洲极地。78万年前地球最后（最近一次）的地磁反转。70万年前人类与尼安德特人的共同遗传祖先出现。50万年前直立人使用木炭来控制火，但仍不懂如何生火。40万年前东部大猩猩分支为东部低地大猩猩及山地大猩猩。大角鹿出现，在9500年前灭绝。25万年前北极熊从棕熊演化。13万年前尼安德特人从海德堡人演化及住在欧洲及中东，开始埋葬尸体及照顾病人，有现今人类的舌骨及会使用矛。FOXP2基因（控制语言能力发展的基因）出现。10万年前第一个人类从海德堡人演化及在非洲出现。人类生活在南非及以色列。人类经两个途径进入亚洲：经中东往北行，及从埃塞俄比亚往南走，经红海及阿拉伯南部。突变造成皮肤颜色的改变，以吸收最有效的紫外线。种族开始成立。非洲的人口基因仍然较为分化。8.25万年前人类在扎伊尔使用锋利的动物骨头捕鱼。8万年前人类在刚果制造鱼叉。7.4万年前多峇（ba）湖的超级火山爆发，人类人口只剩2000人。6年没有夏天及紧接的1千年冰河时期。火山灰达5米深覆盖印度及巴基斯坦。多峇（ba）湖：在印度尼西亚的苏门答腊北部的马达高原上，海拔905米，面积1,700平方公里，湖水最深处可达529米。是印度尼西亚最大的淡水湖，多峇湖因为7万4千年前的一次超级火山大爆发、由山顶塌陷而形成，也是世界上最大的火山湖。7万年前最近的冰河时期，威斯康辛冰期开始。人类在南非布隆伯斯洞穴以骨头制造工具，及画壁画。他们亦收集贝壳及钻孔制作颈饰。巨水獭出现（1万年前消失）。5万年前人类由亚洲延伸至澳洲及欧洲。海岸线的延伸速度较内陆为快。披毛犀在不列颠群岛生活。4万年前克罗马侬人在法国绘画及捕猎猛犸象。他们有特别的认知能力，使他们成为食物链的顶端。澳洲巨大的有袋目灭绝。3.2万年前德国福格海德有第一个雕塑。法国有第一个用鸟骨制的笛。印尼有石器工具。3万年前人类从西伯利亚分几波进入北美洲，较后的经过白令陆桥进入，早期的可能是以跳岛战术经阿留申群岛进入。欧洲人越过大西洋到达北美洲。人类抵达所罗门群岛及前往日本。在撒哈拉58 使用弓箭，在摩拉维亚有首个陶瓷动物模型。2.8万年前在非洲那米比亚出现最古老的图画。德国出现最古老的阴茎雕塑。2.7万年前尼安德特人消失，人属只余下人类及佛罗勒斯人。捷克出现纺织。2.5万年前从猛犸象牙发明了标枪。2.3万年前维伦多夫的维纳斯属于此段时期。2万年前人类在青藏高原留下脚印及手印。从动物脂肪制造油灯。山顶洞人以骨针来缝制动物饰物。猛犸象骨头在俄罗斯建造房屋。1.8万年前佛罗勒斯人在遥远的印尼出现。1.5万年前最后的冰河时期完结，海水漫过全球，造成多个近岸地区水浸，将以往的大陆分成岛屿。日本从亚洲分开，西伯利亚与阿拉斯加分开，塔斯曼尼亚与澳洲分开，爪哇岛形成，砂拉越、马来西亚及印尼分隔。一些人类在中东的肥沃月弯开展农业，并且发展城市。因为生产食物及饲养动物，世界人口暴涨。拉斯考克山洞及加拉加斯出现石洞壁画。1.4万年前全新世灭绝事件开始，超过100种大型哺乳动物消失，可能是因世界人口暴涨所致。1.15万年前斯剑虎灭绝。1.1万年前世界人口达至500万。佛罗勒斯人及猛犸象灭绝。人类首先畜养印度狼。所有现今的狗都是属于家犬。1.04万年前开始种植植物，在近东耕种。耶利哥人口有19000。1万年前撒哈拉仍有河流、湖及季候风。日本绳文时代制造全世界最早的陶制容器。人类抵达南美洲的蓬塔阿雷纳斯。8千年前亚洲西南部、叙利亚、约旦、土耳其及伊拉克种植麦。6.5千年前种植亚洲型稻及非洲型稻。3千年前人类开始铁器时代。公元元年世界人口达1亿5千万。公元1835年世界人口达10亿。公元1969年人类登陆月球（2012年2月6日中国发布，在嫦娥二号7米分辨率全月球影像图上，拍到美国阿波罗11、12、14、15、16、17等六艘飞船登陆月球的遗迹）。公元2012年世界人口超过70亿。全新世灭绝事件仍然继续，最近50年更有上升趋势。三、昆虫的超级进化目前所知的昆虫，最早出现于古生代的泥盆纪（弹尾虫）。在进入中生代前又出现多种昆虫，而且大致已具备了现有的体形。因此，进入新生代后，尽管哺乳类等脊椎动物有着明显的进化、演变，昆虫的身体却已不再发生明显的变化。现今已知的昆虫达180万种，占整个动物种类的75％～80％；据昆虫学家的估计，若更详细地调查昆虫的种类（尤其在热带雨林），将高达数千万种。那么，经过近四亿年的进化过程，昆虫为什么能得天独厚地昌盛繁荣？其原因虽多，但主要是因为它们在进化过程中，经过以下的三大革命性阶段。第一阶段：获得翅膀。昆虫的大祖先弹尾目是没有翅膀的，但到了石炭纪初期，已出现具有翅膀的蜻蜓、蜉蝣的祖先，虽然它们的翅膀构造较简单，只能向一侧伸出或向上方竖立，但在翼龙、鸟类未出现的古生代，它们得以在没有竞争者的空中，自由自在地飞翔，扩展生活范围。第二阶段：“新翅类”出现。新翅类昆虫的翅膀构造渐趋复杂，停止不用时翅膀可向后方折叠，以防破损。最早出现的新翅类昆虫是蟑螂之类，后继出现的蝉、椿象之类，也具备如此功能的翅膀。除蜻蜓、蜉蝣以外，所有的有翅昆虫都属于新翅类。58 第三阶段：完全变态类昆虫出现。在第二阶段中出现的蟑螂、蝉、椿象，是自卵孵化为若虫，经过数次蜕皮长大，再经最后一次蜕皮后变为成虫（卵→若虫→成虫），发育期间并未经过蛹的阶段，叫做“不完全变态类”。最早出现的完全变态类昆虫，是草蛉、姬蛉等脉翅目昆虫，以后再出现甲虫、蝶、蚁、蜂、蝇等我们较熟悉的昆虫。完全变态类的昆虫，在幼虫期的身体构造适合取食而发育，在蛹期又能完全改变身体外观及内部构造，变成适合繁殖活动的身体，如此功能上的分工合作，使它们更能发挥高效率的生殖能力，进而建立繁荣的基础。昆虫从古生代以来，历经了这三阶段的大革命路线，坚固了它们的生活基础。也因此，当中生代及新生代，其他脊椎动物正历经明显的进化时，昆虫已不必再大幅改变基本生活模式，延续着古生代以来的生活方式，便已足以应付现实环境了。四、向空中发展生物开始陆栖生活，乃4、5亿年前之事，此后往空中发展，只花了1亿年。相较于最早在水中诞生的生命体，从水域迈向陆地生活，花了约33亿年，如此看来，昆虫向空中发展可说是相当地迅速。在石炭纪，由于当时大气中氧气浓度升高到接近现今的程度，诱发昆虫首次向空中发展，当时森林中便能见到古蜻蜓飞翔；不过，到了约2亿年前，氧气浓度又降低到只有现在的1/5，遂中断了昆虫向天空拓展的事业。与爬行方式比较，在同一时间内，飞翔所消耗的热量是爬行的几十倍，因此需要更多的能源—糖分与氧气，这也就是大气中氧气浓度的升高，成为诱发物种向空中发展的主因。从另一角度看，飞翔可大幅缩短移动时间，移动同一距离时所需的总热量，和爬行比较，节省不少；尤其对昆虫这类小型动物而言，差距更是显著，轻松飞翔一下便可从一棵树的叶片迁移到另一棵树的叶片，若是爬行，爬下树干后，再爬上另一棵树，所花的时间和热量都相当庞大，而且这期间也不能忽略可能遭受天敌攻击的风险成本。因此，飞翔被认为是昆虫为了方便在森林中移动而进化的。动物们第二次向天空发展，起于氧气浓度再升的侏罗纪至白垩纪。此时氧气浓度升高到现在的1．5倍，天空中出现了翼龙、始祖鸟，昆虫更是大规模地往空中发展，它们的飞翔用肌肉更为发达，逐渐超越了过去的滑翔式飞翔，而发展出利用升扬力的飞机型飞翔方式，从此，在即使缺乏上升气流的大气中，也能自由决定飞翔方向了。第二节兵家必争的植物王国一、植物王国的崛起在人虫大战中，植物看来不是主角，却是绝对重要的配角，没有它们，戏是演不下去的。植物与人类的关系相当复杂，尤其如果没有农作物，人们便无法生活。然而，昆虫与植物的关系，可能更复杂且密切，除了少数以昆虫为食的食虫植物外，多数昆虫直接或间接以植物为食；此外，传播花粉的蜜蜂、花虻等，长期以来还与植物建立了共生的关系。因此，认识植物的进化，对了解人虫大战的战况演变，绝对必要。蜜蜂：膜翅目，细腰亚目，密蜂科花虻（flowerfiles）：食蚜虻科（syrphidae）据推测，46亿年前，地球形成后，经过6亿年大致完成地壳构造，才诞生所谓的生命体。此后漫长的30亿年岁月，是嫌气性细菌占据地球的时代，此时空气中氧气浓度大约只有现在的万分之一，它们只能生活在海洋中。不过，由于嫌气性细菌进行光合作用后，排出的氧气蓄积于大气，逐渐制造出代谢效率较高的好气性细菌（蓝藻类）。虽然这些生物的细胞还不具细胞核，但到了18亿年前，开始出现具有细胞核的真核生物，接着又出现由两个以上细胞构成的多细胞生物。此时出现的多细胞生物，以后走上细胞外围坚化与柔软化的两条演化途径，前者后来进化为植物，后者变成动物。植物型多细胞生物，随着细胞分裂而增殖的新细胞贴附于原细胞周围，细胞数增加后，外观的变化虽大，但体内的基本构造仍维持单纯。到了5.4亿年前的寒武纪初期，由于大气中的氧气浓度已提升到与现在略同．引发多种动、植物的陆续出现。58 到了4亿年前的奥陶纪，脊椎动物的祖先出现，多种植物也开始登陆，原来没有生物的陆地自此逐渐被盖了绿色植物。到了木质羊齿植物形成巨型森林的石炭纪，裸子植物也开始出现。现在我们使用的煤炭，就是由此时期的羊齿、裸子植物的化石所形成，从这里可以看出当时森林的规模是如何的庞大。巨型羊齿植物在二叠纪的“大灭绝期”中消失，后起的苏铁、银杏、针叶树等，从二叠纪后期至白垩纪中期进入繁荣期，因此该时期又有“裸子植物时代”之别称。三叠纪开始出现的被子植物到了白垩纪后期也急速繁荣，形成“被子植物时代”。早期出现的多种被子植物后来都已绝迹，但新生代出现的被子植物仍呈现在我们面前。裸子植物大都为风媒花，随着被子植物的进化，虫媒花占的比率愈来愈大，由于虫媒花利用昆虫的吸蜜习性与飞翔能力，正确地把花粉送到同种另一朵花的雌蕊上受精、结实，因此，第三纪是植物、昆虫建立起密切关系的时代。现今温带地区见到的煤矿，就是由7、8千万年前的第三纪初期繁荣的植物所形成的，其中不难发现樟树、杨梅等暖、亚热带植物的化石。由此可知，当时的气候很温暖，使亚热带植物也能在高纬度地区繁荣，甚至形成大森林。不过此后温度又逐渐下降，虽然在大约4千万年前，温度曾回升一段时期，但后来再度下降，进入第四纪的冰河时代。二、植物与昆虫的初次交手植物（尤其被子植物）的繁荣与昆虫有密切关系，昆虫也在植物的受益下繁荣。现今的多种花粉传播昆虫（授粉昆虫）中．最早出现的是甲虫类，甲虫早在2.8亿年前的二叠纪就已出现，并在侏罗纪繁荣，但靠虫授粉的被子植物却是在1亿年后的白垩纪才出现，那么，被子植物出现前，甲虫类如何生活呢?先从与金龟子有亲缘关系的黑艳虫、锹形虫谈起吧！它们的幼虫以朽木为食，较接近祖先型甲虫的长扁虫也以朽木为食。后来为了提高消化效率，才开始取食腐殖质，之后，部分甲虫又把食谱转移到腐殖质上的菌类，发展出特有的生活方式，因此现今在菌蕈（菌蕈junxun指大型真菌）上仍能看到包括甲虫在内的多种昆虫。虽然真菌的营养价值尚佳，但腐殖质的营养成分却不多，因此多数昆虫又把生活场所移到营养价值较高的其他动物的排泄物、尸体上，或直接捕食其他小动物。其中，转移食性最大宗者，是以活体植物为食物的植食者，在侏罗纪末期，随着大气中氧气浓度的上升，多种昆虫发展出机动性的翅膀，提高了飞翔功能，而此时也刚好是被子植物的出现期。被子植物与裸子植物最大的差异，就在心皮与胚珠的位置。裸子植物胚珠裸露在外界，故有裸子植物之名；但被子植物的胚珠被心皮包住，受到保护而不外露，雌蕊由此伸出外界，藉由授粉动物的活动，附在雌蕊顶端的柱头上的花粉，从雌蕊的柱头伸出的花粉管，到达胚珠，如此完成被子植物的受精。裸子植物与被子植物的另一大差异是，前者为风媒花，后者则是虫媒花。风媒花利用方向不定的风授粉，必须生产大量的微小花粉，才得以随风飘扬，因此森林中多种植物的花粉经常混在一起，再着落于各种植物的柱头上，导致裸子植物的受精率总是偏低。再看被子植物，给予授粉昆虫适当的报酬，强化它的授粉动机，再加上被子植物的花朵依种类不同，发展出特有的形状、色彩、香味等，让授粉动物能辨别其特征，正确地将花粉送到同种的不同花朵上，受精率自然提高许多。也因此，被子植物的进化和昆虫的飞翔活动，始终有着密切的关系。由于得助于授粉昆虫的积极活动，被子植物出现后很快便形成森林，植物种类也增加到裸子植物时代的3倍，而且随着被子植物的进化及繁荣，昆虫世界也产生了很大的变化，出现了另类多群的昆虫，其中之一便是膜翅目，也就是蜂类。58 就像叶蜂，原始型的蜂类是以植物的茎、叶为食物的植食者；但到了白垩纪初期，出现了捕食其他昆虫的狩猎蜂；至白垩纪中期，又出现了花蜂。花蜂取食花粉与花蜜，完全依赖被子植物维生，在8千万年前的化石中，竟发现无针花蜂的工蜂，由此可知，在8千万年前的白垩纪，花蜂类即已进化到经营社会性生活的阶段了。不仅膜翅目如此，另一种代表性授粉昆虫—蝴蝶，也是因为被子植物的出现而进化形成的昆虫。自从生命体出现以来的30多亿年的岁月中，因各种因素从地球上消失的动、植物为数不少。但整体而言，现在仍是生物最为多样性的年代，其原因就在于被子植物与昆虫的出现与繁荣。第三节另一场战争—虫鸟大战一、永远的昆虫克星——鸟类4亿年前出现在陆地的昆虫祖先，先以朽木、腐殖质为食物而生活，之后又把食物范围扩展到植物活体，甚至出现捕杀活体动物的肉食者。由于当时缺乏强力的竞争者，也没有把昆虫当食物的食虫者，昆虫的祖先们凭借丰盛的生活资源，发挥繁殖力，数量多到随处可见。然而，食虫性动物出现后，昆虫的生活就开始大大受到威胁。例如，水中有不少淡水鱼以昆虫为食物，陆上的青蛙、蜥蜴也是有名的食虫性动物，而哺乳类动物中也有食虫目(Insectivora)动物，灵长目动物的祖先就是由食虫目进化来的，哺乳类动物中，除了我们熟知的食虫目、蝙蝠等捕食昆虫外，在古代人类排泄物化石中，也发现不少昆虫的遗体，显示当时的人也把昆虫当做主食之一。錢鼠(食蟲目)-非老鼠(囓齒目）食虫目鼹科（Talpidae）刺猬（hedgehog)，属食虫目不过，昆虫最大的敌人还是比昆虫晚1亿多年出现、但与昆虫同样拥有翅膀能飞翔的鸟类。早在“人虫大战”开战之前，就有轰轰烈烈的“鸟虫大战”了，而且战事延续至今，未曾停歇。据古生物学研究，具备明显鸟类特征的最早化石，被发现在约1.6亿年前的侏罗纪。当时还未出现被子植物，巨型森林中的恐龙过着爬行生活，虽然某些小型恐龙及孵化不久的幼龙可能以捕食昆虫维生，但对于已具备翅膀的昆虫而言，爬行且行动迟钝的恐龙并不构成很大的威胁。虽然翼龙也有翅膀，但翅膀没有羽毛，只是被盖薄膜，身体构造反倒类似现今的蝙蝠。在恐龙中，最先具有鸟类特征的是始祖鸟，生活在距今约1.55亿到1.5亿年前的侏罗纪晚期。它有乌鸦大小的身体、具备多枚锐齿、羽毛翅膀和长尾巴，从翅膀构造推测，它的飞翔能力还不够高明，可说是鸟类的元祖。始祖鸟的食物，现今仍不详，但从它的小型锐齿来看，很像食虫性蜥蜴、蛇类的构造，食物可能也包含了昆虫。此后陆续出现的鸟类中，有一群以昆虫为主食；然而，鸟类食性产生更大的变化是在约6.5千万年前的三叠纪，随着被子植物的出现，演化出许多新类群的昆虫，而多种昆虫（食物）的增加，也诱发了多种鸟类的产生。鸟类中，种类最多的燕雀类，便是在这昆虫的多样化与繁荣的刺激下出现的。二、尔虞我诈的虫鸟大斗法燕雀类是昆虫最大的克星，例如在美国常见的一种白头翁近缘种，平常取食植物的果实、种子及小型动物，属于杂食性鸟类，其中动物占总食物的30%，以昆虫为主。它和麻雀一样，到了育雏期，会以蛋白质含量较高的动物为主食，来养育小鸟。据一次就130只白头翁雏鸟的解剖结果显示，在整个胃内容物中，绿草、果实、种子等植物质只占6.4％，砂粒占4.3％，以昆虫为最大宗的节肢动物占了89.3％。关于鸟类对昆虫的大虐杀，有不少的记录。如1894年澳洲蝗灾发生时，引来上千只乌鸦，它们在短短一个月内便吃掉了上百万只蝗虫，平均一只乌鸦的胃中可发现约100只蝗虫。更有名的记录发生在美国中部的盐湖城。1847年7月，从伊利诺伊州被赶出来的170位摩门教徒，转到犹他州的盐湖城附近垦殖，但他们种植的谷类不久即受到大群摩门螽斯(Anabrussimplex)的突袭，作物被吃得精光。次年．第二批摩门教徒移民到此栽植，又遇到巨群摩门螽斯来袭，再度面临饥饿危机，幸好此时栖息于附近湖沼的大群加州鸥飞来捕食螽斯，挽救了作物。为了纪念加州鸥的捕食行为，他们于1913年在盐湖城中心竖立加州鸥的纪念碑。尽管摩门螽斯后来也曾反复地制造虫灾，但每次都因加州鸥的捕食而扑灭。尽管鸟类猛吃昆虫，但攻击时，也常发挥它们高度的智商，如东王霸鶲（weng）58 常以蜜蜂为食，被认为是养蜂业者的害鸟，但它较少攻击具备毒针而有刺蜇行为的工蜂；据一次调查，在其胃中发现了50只蜜蜂，除了6只身体分离，无法分辨性别，其他40只都是没有毒针的雄蜂，只有4只是会刺人的工蜂。鸟类为了更有效地捕食昆虫，发展出各种狩猎技术；昆虫为了自卫，也使出各种保命手段，最常见的就是保护色和伪装的战术。由于鸟类想在有限的时间内取食最多的昆虫，会放弃不易找到的猎物，昆虫因此得以好好利用生活的环境背景，求得甚佳的逃避效果。昆虫的欺敌战术并非全然消极逃避，有时它们也会运用恐吓手段，吓退敌害。由于虫食性鸟类体形多半较小，它们也得面临鹫（jiu）、猫头鹰等体形较大天敌的威胁，因此有些昆虫遇到小鸟攻击时，会忽然展开翅膀，展露像猫头鹰眼睛的斑纹，利用小鸟突遇猫头鹰的恐惧心理，来吓退小鸟。瓢虫、桦斑蝶体内则含有异味或有毒物质，令鸟类拒食，为了表明自己并非合适的猎物，它们还会特别以明显的体色，即警戒色来警告对方。更特别的是，有些昆虫虽然本身并不含忌避物质，却能借用其他种昆虫的警戒色，拟态为不适食用的昆虫。第四节新一代的挑战者—人类一、从灵长目走出自己的路现代人类在生物分类学上属于:域：真核域Eukarya目：灵长目Primates界：动物界Animalia亚目：简鼻亚目Haplorrhini门：脊索动物门Chordata下目：类人猿下目Simiiformes亚门：脊椎动物亚门Vertebrata小目：狭鼻小目Catarrhini纲：哺乳纲Mammalia总科：人猿总科Hominoidea亚纲：兽亚纲Theriiformes科：人科Hominidae下纲：真兽下纲Eutheria亚科：人亚科Homininae超目：北方真兽超目Boreoeutheria族：人族Hominini总目：灵长总目Euarchontoglires亚族：人亚族Hominina属：人属Homo种：智人Homosapiens亚种：人Homosapienssapiens现代人类，到底何时出现在地球上？下面我们描述一下从生命诞生直至进化为人类的可能历程:早期生命40亿年前最早的生命出现。39亿年前与细胞类似的原核生物出现。25亿年前有机生物学会利用氧气。21亿年前更为复杂的真核生物出现。12亿年前生物演化出有性生殖的能力，引发了演化速度的加快。9亿年前领鞭毛虫出现，领鞭毛虫可能与动物界的祖先类似，或许是多孔动物的直接祖先。属于领鞭毛目的原绵虫或许是目前仍旧存活的生物中与动物的祖先最相似的。它们按群而居，并且细胞已开始有了不同的分工。6亿年前最早的多细胞动物出现，普遍认为与海绵类似。海绵是最简单的动物之一，有部分差异化的组织。海绵（多孔动物门）还是系统发生学中目前仍存活的最古老的动物界的门。5.8亿年前所有动物的运动可能起源于刺胞动物。现今几乎所有的刺胞动物都拥有神经和肌肉。由于它们是具有这一特点的最简单的动物，因而很有可能它们的祖先是最先同时拥有神经与肌肉的动物。刺胞动物还是最早拥有真正确定形态的躯体的动物，并且它们都是中心对称的。5.5亿年前的扁形动物。扁形动物是最早拥有大脑的动物，也是现存形态左右对称的最简单的动物。同时，它们还是具有器官的最简单的动物。58 5.4亿年前肠鳃纲动物被认为与和其形态相似的其他蠕虫类生物相比更为特别，也更为先进。它们有一个使用心脏的循环系统，而这个心脏本身还可能用作肾。它们有一个与原始鱼类相似的鳃的结构用来呼吸，因此有时候被认为是脊椎动物与无脊椎动物间的连接。脊索动物：5.3亿年前的皮卡虫是目前已知的脊索动物的最早祖先。它被认为是拥有脊索的最早的动物，也是脊椎动物的祖先。现存的文昌鱼保留了皮卡鱼的一些特点。从某一牙形石中还发现了另一个早期的类似脊索动物的化石，这是一个形似鳗鱼、长4～20厘米并有一双巨大的眼睛和复杂的动物。5.05亿年前最早的脊椎动物甲冑（zhou）鱼出现，这是一种无腭鱼，与现今的八目鳗和盲鳗类似。海口鱼与昆明鱼是这类无腭鱼的代表。它们的特点是没有下腭且骨架由软骨构成，与后代的鱼类相比还缺少鱼鳍。它们是硬骨鱼的祖先。4.8亿年前的盾皮鱼是一种史前鱼类，它们最先拥有了从鳃弓演化而来的下腭。它们的头部和胸部由清晰的甲片构成，其他部分则布满鱼鳞或暴露在外。4亿年前最早的腔棘鱼出现。直到1938年发现了活标本以前，人们一直都认为这一目的动物已经灭绝。这也是它们通常被称为活化石的原因。3.75亿年前生存于泥盆纪晚期的提塔利克鱼是属于肉鳍鱼总纲的一个物种，已经出现了一些四足动物的特征。四足动物：3.65亿年前部分肉鳍鱼总纲的物种演化出了腿，从而四足类出现。它们最早出现于浅滩和沼泽的淡水栖息地中。原始四足类动物的主要特点有两叶的大脑、扁平的脑壳、宽大的嘴部以及短小的口鼻。长在脸部上方的眼睛说明它们曾是底栖生物。它们还演化出了由肉和骨头组成的鳍。被称为活化石的腔棘鱼就是肉鳍鱼的一种，只是还没有演化出这些适应浅水的特征。这种四足类把鳍当作桨来使用，从而才能在长满杂草与碎石的栖息地生活。作为四足类动物四肢普遍特征的肘部和膝盖已经可以从这种原始的动物中隐约看到了。潘氏鱼是一种35到50厘米长的鱼类，生活在泥盆纪晚期。它们有与四足类相像有头部，可以说是从肉鳍鱼到早期四足类的过渡物种。肺鱼类动物，如昆士兰肺鱼，也已经有了早期四足类的一些特征。3.15亿年前的棘螈（jiyuan）是一种已灭绝的两栖动物，是最早拥有可辩认的四肢的动物。它们也被认为可能是最早具有在陆地上生活能力的脊椎动物。只是由于缺少了腕关节，它们在陆上生活会很困难，并且它们的四肢也不足以完全支撑其体重。它们同时拥有肺和鳃，这也显示了它们是处于肉鳍鱼到陆栖脊椎动物间的过渡物种。鱼石螈是最早的四足类动物之一。因为拥有腿部、手臂和指骨，它们被看作是鱼类到两栖动物之间的连结。虽然如此，但它们的四肢仍旧不太可能用来行走。它们只有小部分时间离开水中，此时四肢的用处是帮助它们穿越泥地。两栖动物是最早演化出肺的四足动物，现存的两栖动物也都还留有一些早期四足类的特征。3亿年前，两栖动物演化为了爬行动物。林蜥就是最早的爬行动物之一。它身长20厘米（包括尾部），形态类似于现存的蜥蜴。它有小而锐利的牙齿，可能以千足虫或早期昆虫为食，是羊膜动物和合弓类的祖先。随着羊膜动物蛋的演化，爬行动物学会了在陆地上生殖并将蛋产在湿地上，而不用再回到水中繁殖，这也使它们的足迹来到了高地。与两栖动物相比，它们拥有更发达的神经系统，已经有了十二对脑神经。羊膜动物的定义为胚胎发展出几层大面积的膜，包括：羊膜、绒毛膜、尿膜。胚胎直接成长为有四肢与多层厚上皮的陆生形式，而非两栖类那种首先为蝌蚪幼体再完全变体的方式。在羊膜动物里，两层表皮转变到角质上皮，是由胚胎时期的甲状腺贺尔蒙来造成，而非完全变形。58 羊膜动物的独特胚胎特征造成蛋的特化，可以在更干燥的环境生存，还有蛋里大体积的蛋黄。合弓纲意为“固定的颧（quan）弓”，也被称成兽形纲，是羊膜动物的一纲，包含羊膜动物中所有与哺乳类关系较近的物种。合弓纲是羊膜动物的两个主要演化支之一，另一个演化支为蜥形纲（Sauropsida）。颧（quan）弓是人体面部的一骨性结构，呈弓形而得其名。位于面部两侧的中部，在外耳道前方向前延伸到面部前方。由颧骨的颞（nie）突和颞骨颧突联合构成。哺乳动物2.56亿年前在爬行动物出现没多久的时候，就演化为了两个分支。一个演化支为双孔亚纲，这一支成了现在的爬行动物。另一支则是合弓纲，它们眼窝后演化出了一对颞颥（nièrú）孔，作用是下颌肌肉的附着处。颞颥孔实际上就是颞孔。是眼眶后面的颅顶附加的孔。一般为咬合肌附着的位置。最早的似哺乳爬行动物（合弓类）是盘龙目，它们也是最先拥有颞颥孔的动物。虽然它们还不能被称为兽孔目动物，但很快它们就演化成了兽孔目。而兽孔目则是哺乳动物的直接祖先。2.2亿年前兽孔目的分支犬齿兽亚目演化出了更多的哺乳类特征。犬齿兽类的下腭与现代哺乳动物类似，因而可能是所有现代哺乳动物的直接祖先。2.2亿年前强壮爬兽，最早的哺乳动物从犬齿兽类演化而来。大多数早期哺乳动物身形很小、与鼩鼱类似，并以昆虫为食。虽然没有化石证据，但很有可能这些动物幼时能够由乳腺保持恒定的体温。同时大脑的新皮质出现，这是哺乳动物的独特特征。1.25亿年前始祖兽是一种真兽下纲哺乳动物，也是胎盘类哺乳动物的祖先。它们与现代睡鼠相像，化石在中国辽宁有发现。1亿年前鼠与人类的共同祖先出现。灵长类8.5–6.5千万年前，一类身材小巧、在夜间出没、生活在树上并以昆虫为食的灵长动物出现，它们演化出了后来的灵长目、树鼩目和皮翼目。灵长形类是灵长动物的一个分支，包括了更猴目和灵长目。更猴是更猴目的一个物种。它与灵长目近似，但仍有爪子，眼睛也还位于头部两侧。由于这些特点，它们在陆地上的活动比在树上更迅速，但已开始花更多时间在树枝上，以树叶和水果为食。更猴目动物可能是所有灵长目动物的祖先。辛普森氏果猴是最后的更猴目动物之一，它们已有了能抓东西的趾，但眼睛还不能向前看。更猴与4.5千万年前灭绝。4.7千万年前麦塞尔达尔文猴是原猴亚目（包括狐猴和其他原始灵长类动物）与类人猿下目（包括猴与猿）间的过渡形态。与狐猴类似，但长出了拇指。4千万年前灵长目演化为了原猴亚目和简鼻亚目。原猴亚目包括了现今的狐猴和懒猴，简鼻亚目则包括了眼镜猴、猴与猿。亚洲德氏猴属于早期的简鼻亚目，这是一种老鼠般大小、日间活动、草食性的。同时拥有细小眼睛的猴类。简鼻亚目在演化中丧失了产生维生素C的能力，使它与它的后代都必须在食谱中加上水果，从而得以从外部获取维生素C。3千万年前简鼻亚目的两个演化支为阔鼻小目和狭鼻小目。阔鼻小目，又被称为新世界猴，它们拥有可卷曲的尾巴，同时雄性都是色盲。它们可能通过用植被制成的筏跨越大西洋迁移到南美洲。而大多狭鼻小目则留在了非洲。埃及猿是一种早期的狭鼻小目。2.5千万年前狭鼻小目雄性可以看见颜色及失去了费洛蒙。狭鼻小目演化为了两个总科，分别为猴总科（旧世界猴）和人猿总科（猿）。猴总科并没有卷尾，有些甚至原全没有尾巴。所有人猿总科都没有尾巴。原康修尔猿是一个狭鼻小目的早期属，它们具有旧世界猴和猿的混合特征。与旧世界猴类似的是它们薄薄的牙釉质、窄小的胸腔、轻质的骨架、短小的四肢以及栖息于树上的习性。与猿类似的则是它们没有尾巴、演化的肘部以及与体形相比更大的大脑。非洲原康修尔猿可能是长臂猿、猩猩和人的共同祖先。58 人科1.5千万年前人科从长臂猿科的祖先中分离出来。猩猩、大猩猩及黑猩猩都是属于人科，人类则属人族。1.3千万年前人亚科从猩猩亚科的祖先中分离出来。加泰罗尼亚皮尔劳尔猿可能是人及各种猩猩的共同祖先，至少是最接近共同祖先的物种。皮尔劳尔猿与人和猩猩一样对爬树有特殊的适应能力，即拥有宽而平的胸腔、挺直的脊椎、可弯曲的手腕以及靠在背上的肩胛骨。1千万年前人族从大猩猩族的祖先中分离出来。0.7千万年前人亚族从黑猩猩亚族的祖先中分离出来，两者的最近共同祖先就生活在这一时代。有人把乍得沙赫人称为人和黑猩猩的最近共同祖先，但在这一点上还存有争议。图根原人则被认为是在人与黑猩猩分开之后人的最早祖先，它们生活的时代为0.6千万年前。黑猩猩及人类的DNA有98%相似，在血红素中只有一个氨基酸不同。人与黑猩猩的共同特征是在出生后的前两年喉头会易位到咽头与肺之间的位置，这说明两者的共同祖先也拥有这一特征。0.36千万年前在肯尼亚莱托里人们发现了一些留在火山灰中的两足动物的足迹，这些足迹的主人便是阿法南方古猿。它们生活在约0.39～0.29千万年前，被认为是南方古猿属和人属的共同祖先。与现存及已灭绝的猩猩相比，阿法南方古猿的犬齿和臼齿已经减小，只是相对现代人类而言还更大一些。它们同样还有一个相对更小的大脑（约380～480立方厘米）和凸颌的脸部。从在草原环境中被发现的情况来看，它们很可能已经开始将肉类添加到食谱中。而在对阿法南方古猿脊椎的分析中发现，甚至在怀孕期间，它们都已开始使用两足行走。0.35千万年前人属的可能祖先肯尼亚平脸人出现。0.3千万年前两足的南方古猿在非洲大草原出现，当时它们被恐猫所猎食。遗落的体毛大约处于0.3-0.2千万年前，基本与两足类的发展平行。人属0.25千万年前人属物种出现。能人是与其相比更瘦长、更智慧的匠人的祖先。直至0.144千万年前它们都与直立人（学名Homoerectus，又称猿人）一同生存在地球上，因而不太可能是直立人。石器出现，旧石器时代早期开始。0.2千万年前能人在坦桑尼亚使用原始石器工具，有可能与罗百氏傍人一同生活。人属的物种吃肉，而傍人则吃植物及白蚁。0.18千万年前直立人在非洲出现。直立人与现代人类有着很大程席的相似，不过脑容量还只有现代人的74%。它们有更平的前额和更小的牙齿。格鲁及亚人、匠人、北京人、海德堡人有时都被认为属于广义的直立人。从0.18千万年前的格鲁及亚人开始，它们的盆骨和脊骨都与现代人更相似，也使它们有能力穿越很长的距离去追随其他的动物。这是人们第一次在非洲以外的地方发现古人类化石。0.15千万年前匠人学会了使用火。它们的身高大概有1.9米。0.12千万年前，由于人类祖先体毛的缺失，导致了深色皮肤的演化。70万年前北京人首次在亚洲出现。但根据单地起源说，它们并不是人类的祖先，而只是匠人的旁系物种。海德堡人则有更先进的刀具，从而帮助他们猎杀诸如马之类的更大的动物。51.6万年前前人是人类与尼安德特人的共同祖先。以现在的估计，人类与已灭绝的尼安德特人有2-2.5万个基因和99%的DNA相同，还有大约95%-99%的DNA与现存的黑猩猩相同。同时，尼安德特人的FOXP2基因（一种控制语言能力的基因）与人类相同，这意味着人属的祖先也拥有同样的FOXP2基因。35.5万年前三个身高1.5米的海德堡人的足迹在意大利的火山灰中被发现。它们是尼安德特人和人类的共同祖先。形态学上与直立人相似，但有更大的脑容量，约为现代人的93%。它们的平均身高有1.8米，比现代人更为健壮。旧石器时代中期开始。19.5万年前在埃塞俄比亚奥莫河发现的奥莫遗迹是证明远古智人是从海德堡人演化而来的最早化石证据。16万年前位于现今埃塞俄比亚的长者智人有了丧葬仪式，并学会了宰杀河马。15万年前线粒体夏娃生活在东非。她是所有现存人类的母系最近共同祖先（线粒体基因通过母系遗传）。值得注意的是，这并不说明她和与其同时代的其他人类有不同的特征。58 7万年前线粒体单倍群L2出现，有了行为现代性。5万年前迁移到南亚。M168突变型出现（所有非洲以外的男性携带）。旧石器时代晚期开始。线粒体单倍群U、K出现。4万年前迁移到澳洲和欧洲（克罗马侬人）。2.5万年前尼安德特人灭绝。Y染色体单倍群R2、线粒体单倍群J和X出现。与昆虫的进化过程和繁荣情况相比较，严格说来，现代人的出现顶多才有5、6万年，由此可见，昆虫本是先住民，人类不过是后来闯进昆虫世界的众多种“动物”之一。若以时钟做比喻，将现在归零为今天凌晨零时，那么往回推至约四天前，地球上出现了最早的生命体；原始型昆虫出现的4亿年前，当是昨天中午12点钟；昨天下午2点钟，蟑螂的祖先出现；到了深夜的11点59分58秒时（5、6万年前）现代人才出现。因此，所谓“人虫大战”，还只是最后两秒钟才爆发的事，不过就在这短短的两秒钟内，人类的生活方式和地球的生态环境，却有着惊人的改变!（1日）凌晨零时地球上出现了最早的生命体（3日）中午12点钟（4亿年前）原始型昆虫出现（3日）下午2点钟，蟑螂的祖先出现（3日）深夜的11点59分58秒时（5、6万年前）现代人出现（4日）凌晨零时是现在二、与昆虫的第一次温柔接触人类是从什么时候开始接触昆虫的呢?人和其他灵长目动物都来自共同的祖先，但若更深入地追溯源头，灵长目动物是由哺乳类食虫目动物分化而来的；因此，人类祖先也具有虫食性—以昆虫为蛋白质的主要来源维生。此外，在人的身上或住家中也可发现一些昆虫，而且多被认为是害虫。但当初它们是如何、又为何把食物来源及栖息场所，转移到人类呢?无论如何，在人类出现以前，这些昆虫是依赖其他动物而生活的。如现今鸟类或其他哺乳类动物的窝巢中，也能发现多种昆虫。由于寄主动物多有夜出日归或日出夜归的习性，昆虫蛰伏于此，一天中有一半的时间可以接触寄主动物，取得营养。此外，寄主动物多在荫蔽处筑巢，对昆虫来说，这是环境变化较少的稳定处所，加上巢窝中常有脱落羽毛、皮屑等，也是可以利用的食物，当寄主动物养育雏鸟、幼兽，它们柔软的皮肤，更成为某些昆虫吸血啮食的对象。再谈动物的筑巢场所。动物为了遮风避雨，往往利用天然洞穴造巢，于是洞穴也成了这类昆虫的栖息地。大型哺乳动物居住的洞穴，也同样适于原始人类栖居，当原始人进驻这些动物洞穴时，原住的昆虫便将生活场所从原来的哺乳动物身上转移到人体，这是不难想象的。此外，当人们解体猎物时，昆虫也有可能从猎物尸体转移到人体。以毛皮做衣服时，昆虫也会经由动物毛皮来到人的身上。中国的楼兰曾出土一具2千年前的少女木乃伊，在她头发上可见多只头虱的干尸及卵，足以说明人与昆虫的接触在更早以前就发生了。再来看看我们的畜牧行为，如何影响昆虫的生活。人类到底从何时开始饲养家畜家禽，如今甚难厘清，不过仍可从两种途径想象，其中之一为，住进洞穴的原始人，在此发现野狼的幼崽，或者在狩猎中途捡到幼崽，因为看来既可怜又可爱，便把它当做宠物饲养，从此开始与狗建立了共同生活的关系。另一起源为，当时盛产于草原的牛类，是良好的狩猎对象，但对身高不足150厘米的原始人而言，大型、凶猛的成牛不易猎得，便改以狩猎幼牛，活捉幼牛后便带回住居地，此时依依不舍的母牛也跟来，于是原始人便把母牛圈起来和幼牛一起饲养。这些行为可能零零星星且随时发生，因此很难确定人们开始饲养动物的时期。不过，可以确定的是，马、牛、羊、猪、鸡等这些现在主要的家畜、家禽类，大约在公元2000年前便已完全驯化而为人所用。58 前面提过，0.6万年前北非出现以谷类、豆为主的农耕文化，扩展到中东、地中海东岸后，开始出现麦类的栽培，当时使用的农具以锄头为主；并且似乎已进步到饲养羊、山羊的半牧半农方式，但此时还是只让羊、山羊取食杂草，利用其排泄物为肥料，取其肉食用的阶段。不久，饲养的家畜中又增加了牛，农耕方式至此才有了显著的改进。因为牛的力气比人大好几倍，不但可以深耕，还能大幅扩张耕作面积，在农用器材、农产品的运输上更是发挥了功效。深耕栽培方式的形成和广大农田的出现，提供了栖息于此地的野生昆虫更佳的生活环境，当然也加剧了它们对农作物的为害。不过，站在人类的立场，牛的家畜化，对人类的营养、农业的发展，都有极大的帮助，甚至促进了后来职业的分化与都市的形成。公元前2000年，在中东、埃及等地，已饲养大量的肉用鸽子，当时的巴比伦甚至有“鸽都”之称；而公元前500年的中国商代，已使用信鸽作为皇帝与地方官员通信用。其实羊、牛与人类的接触，还可追溯到更早。在中东一处人类住过的洞穴中，发现大量8500年前的羊骨头；在西班牙北部的阿尔塔米拉地区（Altamira）的洞穴，发现被认为是12000年前的野牛（bison）壁画，虽然牛畜的驯化应是新石器时代的事，但画中的牛描绘得甚为正确且生动，有人揣测当时或许已零星开始饲养牛畜并作近距离的观察，不然怎能画出如此鲜活的壁画。在古埃及第十一王朝（约4000年前）的首都所发现的木板上面雕着人、牛同住一处的情形，其实像这样人畜同住或比邻而居的现象，在今日某些地方仍看得到。这样的生活，提供了以家禽、家畜为寄主的昆虫与人类接触的机会，也因此出现了以牛与人、猪与人，或鸡与人为共同吸血对象的蚊子；至于传播鼠疫的跳蚤，也是因为鼠类与人类同处一所后，才成为传播者的。三、农耕生活引爆人虫大战人类发展初期，粮食的确保是最重要的事。谷类、芋头、甘薯等栽培植物的出现，让农耕正式起步，粮食取得顺利，生活上有了点保障，进而带动了文明的进步。当人类仍靠狩猎、采集维生时，为获得一个人的食物，约需20平方公里的土地，但自栽培农作物后，相同面积却可供给6000人的温饱；有人由此分析，在公元前6000年时，地球上人口约只有500万人。前面提过，1万年前已有最原始的根栽式农耕，人类大约在此时发明陶器，以陶器煮熟食物，不但在料理技术上有划时代的进步，可食用的植物种类也大幅增加，因为煮沸后，不但能软化植物体成为更可食的物质，还可把植物体内的有毒物质分解为无毒，将本来含有毒性而不适食用的多种豆类、树薯，也变成了食用植物。根栽式农耕开始后，经过两三千年，逐渐进入耕田的栽培方式及农牧混合时代。至公元前3000年，开始使用金、银、铜等金属，古埃及已出现象形文字；再经约1000年，冶金技术发达，正式进入铜器时代。而中国甲骨文的出现，还要再过一段时间，大约是公元前1300年至1000年的铁器时代，其后经过都市文明时代，人类的生活方式更趋文明。回到农业话题，因农耕技术而提高生产力的古代人，不仅省下许多时间，也促使劳动走向分业化，并带来科学、工艺、技术上的发展；例如古埃及的金字塔之所以具有高度建筑技术，就是因为不少人不必再从事粮食生产，能利用多出来的时间，创造出高超的建筑技术；而且为了供给数以万计的建筑工人及搬运建材工人食物，也发展出配合大量食物需求的生产及运输体系。那么，较有规模的农业制度是何时开始的呢?最早的农耕应是利用半野生果树、薯芋、香蕉、面包树等的根栽式农耕，这种农耕最早的发现地在东南亚的多雨热带区，后来也出现于非洲、中南美的热带森林地域，并扩大到森林边缘地域。这种根栽式农耕进行于15000～7000年前的旧石器时代后期至中石器时代。此时人类已发明斧头，用来砍树，不仅可以砍下树木作为农耕、建筑的材料，也逐步在森林里开辟耕地，本来无法进入的森林，也得以长驱而人。今日欧洲的某些海边沙滩、河口、湖畔等处仍留有该时期人们生活过的遗迹，从遗迹的出土物来看，当时的农耕，以富淀粉的产品为主。然而，根栽式农耕只适用于多雨热带地区，因此，6千年前北非等少雨地域便出现栽植黍（shu）、粟（su）、豆类的另一种农耕方式。这种栽植技术后来东传到印度半岛的印度河流域，开启了稻作文化，此后在较为干燥的中东则发展出野生麦的栽植，孕育出巴比伦文化。由此可知，同一种栽植方式在不同地域，依其地理条件，开发出不同的栽培植物，并发展出不同文化。58 从上面附表即知，多种栽培作物都出现于新石器时代，因此加速了人类生活的改进。从野生种的栽植开始，人们便不断筛选适合利用的种群，由于人们的考虑多在发育迅速、栽植容易、多产量、美味而富营养价值的种群，一旦具有如此特性的品种出现，便展开大面积栽植；这不仅对人们生活有很大的改善，对于以该种植物为食的昆虫，也是一大福音；因此，逐渐适应大面积栽植单一作物条件的某些昆虫，利用丰盛的食物资源和更为广大的活动空间，发挥原有的繁殖力，日日增殖，并取食大量的农作物，终于变成了人类大敌—农业害虫。如常见于甘蓝田，被认为是多种十字花科蔬菜大害虫的甘蓝纹白蝶(菜白蝶、白粉蝶，Pierisrapae)，本来生活在草原中，以野生十字花科杂草为幼虫的食物但在作物育种、栽培技术多次改进，人类大面积栽培叶质柔嫩且营养的多种十字花科蔬菜后，蔬菜田的情形和甘蓝纹白蝶故乡滋润的野生草原几乎相同，在如此适合的生活条件下，甘蓝白纹蝶猛吃十字花科蔬菜而大量繁殖，最终成为这些蔬菜的大害虫。再举个例子，目前在欧洲、美国广泛分布的马铃薯金花虫（Leptinotarsadecemlineata）是著名的马铃薯害虫，原本栖息于落基山脉山下，以茄科植物的杂草为食，到了19世纪中叶，此地开始栽植马铃薯，才成群转移到同属茄科的马铃薯上大量繁殖。由此可知，人们所谓的农业害虫，其实是因为人类农耕行为改善的同时，也改变了昆虫原来的生活环境而造成的。马铃薯金花虫（Leptinotarsadecemlineata(Say)属鞘翅目，叶甲科。是世界有名的毁灭性检疫害虫四、理不清的恩怨情仇人类祖先在生活中已有不少与昆虫接触的机会，尤其自从人类发明斧头，来砍树，利用木材建造房屋后，让原先在森林里取食树干的昆虫的生活，有了革命性的改变。尔后，人们随着生活形式（尤其房舍）的诸多变化，所接触的昆虫种类也就愈趋多样化。植物是许多昆虫的基本食物，植物为了支持自己，内含大量的纤维质或木质素。对昆虫来说，若能以此为食，就能轻松获得丰盛的食物。只是除了少数种类外，绝大部分的昆虫都无法直接利用纤维质、木质素。幸好自然界仍有不少能够分解、利用它为营养的微生物。昆虫在消化管中让这些微生物共生，藉由它们的帮助，将纤维质、木质素分解为可以消化、吸收的营养物。以这种方式解决消化问题的昆虫，包括白蚁、天牛、吉丁虫、小蠹（du）虫等，也就是我们所谓的木材害虫。其实不只昆虫，牛、马，甚至兔子等草食性哺乳类动物也是如此，例如在牛的容积达200升的第一胃（瘤胃）中，就有两万亿只以上的微生物，也就是说，每一立方厘米就有一百万只以上的共生微生物，在替牛分解纤维质。光靠共生微生物的帮忙，还不能解决所有的问题。为了让孵化的幼虫能蛀食木质部而长大，雌虫会把卵产在可当食物的树干上，但刚孵化的幼虫大颚仍软弱，不易自力咬破树皮侵人树干内部；若雌虫把卵产在树皮上，卵内水分容易蒸发，使卵干涸而死，此外还易受到天敌的攻击。因此，雌虫会先以口器咬伤树皮，做个产卵用裂痕，或者把产卵管直接插入木质部产卵。正处于生命力旺盛时期的树木，为了抗拒外物—昆虫卵的侵入，会分泌树脂或其他化学物质，将虫卵封埋致死，或以抗虫物质使孵化幼虫无法顺利发育。为了避免后代遭受如此厄运，雌虫通常会选择老朽或衰弱木为产卵对象。因此，当树木遭受台风或干旱等灾害、树势衰退时，常易引起小蠹虫类的大量繁殖；又如松斑天牛，会与松材线虫协同作战，先将松树的松脂分泌力降低，然后产卵。但从另一个角度来看，树木害虫对森林的更新也有不少帮助。因为昆虫的产卵行为加速植物的老朽与衰弱木的淘汰分解，使森林生态系统的物质循环更趋通畅；树木的枯死，使后一代的幼树得到更大的发育空间。可以这么说：有了树木害虫，才能延续翠绿的森林。然而，自从人类伐树为材，作为房屋或家具之用，情形就改变不少；本来不适于昆虫产卵、发育旺盛的树木，被砍伐成无法分泌树脂以抗虫的死木，反倒成了适合昆虫产卵的对象。例如堆积木材的集材场，常是多种且多只天牛的良好采集场所。人类对木材的利用，引来原本在森林里以老木、衰弱木为幼虫食物的一些昆虫，最终变成房屋、家具害虫。58 我们日常所使用的纸张，是打碎木材弄成纸浆后制成的，以纸张制作的书籍、绘画等也常受到衣鱼、番死虫等昆虫的攻击。尤其书籍，除了纸张，还有装订用的糨糊，主成分都是昆虫更易消化利用的淀粉，再加上留在书上的手垢等，让它们的为害更加猖獗。这又是人类对木材的利用导致昆虫生活改变的另一个实例。另一项更大宗的纤维利用为“衣服”。虽然现今普遍使用化学纤维，但天然纤维如蚕丝、棉丝等，由于具有合成纤维未有的优点，仍是重要的纤维资源，因此衣类害虫的存在也不容忽略。以体长不到l厘米的小小昆虫而言，一只虫的食量虽然不大，然而一件衣服上面只要有一个小孔，就可能失去原有的商品价值。根据美国的统计，衣类害虫所引起损失额，已达十余亿美元之多。目前所知的衣类害虫，以麦蛾、鲣节虫类为主，它们偶尔取食棉丝制品，主要为害较高贵的绸丝、羊毛纺织品。它们原本寄居于鸟巢，取食脱落的羽毛为食，自从人们利用羊毛、蚕丝为衣类或装饰品后，由于这些制品的羽毛量比鸟巢中多且更稳定，它们便转而选择这些加工品为生活场所。上述这些害虫为害或活动场所，不止于一般家庭，图书馆、服装店或收藏多数国宝级标本、文物的博物馆等，也常不堪其扰。因此，预防虫害也成为博物馆的重要工作项目之一。总之，人虫之间的恩怨情仇、利益纠葛，其来有自；人虫大战的开打，已不是“孰是孰非”的问题，因为为生存而奋斗，是所有生物最基本的权利。第二章古今中外大害虫第一节身边常见的大害虫一、蟑螂蟑螂（蜚蠊）是我们身旁常见、也最令人讨厌的昆虫。为什么蟑螂那么惹人厌，甚至令人感到恐怖呢？其中一个原因是，它身上往往带着多种病原菌，是疾病的传播者。其实，在蟑螂身体上检出病原菌的频率，并不如我们想象的那么高，蟑螂实在有点被冤枉。但它那扁扁的椭圆形身体、油腻滑溜的体表，顶着一股臭味，夜间偷偷爬出来，一见灯光便迅速躲人阴暗处的身影，也实在让人无法产生好感。蟑螂远在三亿五千万年前，就已经在地球上生活了，是昆虫界的老前辈，从该时期的翅膀化石来看，它的形状和现今的几乎相同。在约三亿年前的石炭纪，当陆栖植物进入繁荣的最盛期，蟑螂已建立了基本的生活方式，并确定了适合这种生活方式的身体构造。石炭纪的陆地罩满高温多湿的雾，巨型羊齿植物繁茂，气候终年没有明显的变化，显花植物尚未出现。在巨型植物下的荫蔽处，生长着如地衣之类的小型藓苔植物，周围一些枯死或折断的树干慢慢地腐烂成朽木，落叶则形成腐植土，当时大型脊椎动物还未出现，不能把朽木、土块踩碎，而这就是蟑螂故乡的环境。那么蟑螂是如何改变身体构造来适应环境的呢？由于多湿的雾不利于飞翔，密茂的树林更是飞翔上的一大阻碍，因此蟑螂只好靠脚行动，至今在森林里，仍可看到不少种无翅型的蟑螂。至于房屋内常见的美国蟑螂、德国蟑螂或大蜚蠊等，虽然能飞，但与蝶、蛾、蜂等比较，飞行技巧显然笨拙许多。其实在散满枯枝、落叶的地面，细长而轻巧的脚，活动起来反而较方便，而压扁的身体不但能减少走动时空气的阻力，更适合穿过狭小空间、穿行于堆积的落叶缝间。蟑螂还有个特长，如果不幸被障碍物缠住脚，脚的关节容易脱节而顺利脱身；此外，蟑螂体表被盖着脂质分泌物，在多水处具有拨水功能。由于当时穿透浓雾而来的紫外线相当强，褐色的体色还可以保护身体以免晒伤。当蟑螂繁衍、数量增加时还是出入同一场所，由此开始群集的生活。有时我们翻动一个抽屉或贮藏库角落，会发现几十只蟑螂，原因就在于此。由于当时食物（植物）相当丰富，天敌又少，养育后代不必大费周折，只要把卵产在朽木的裂隙或落叶下即可，但为了防水，雌虫会把几十粒卵收容在具有防水功能的卵鞘中。蟑螂原本以植物为食，但咀嚼式的口器更适合取食一些更富营养的物质，包括同类的尸体，在没有太多竞争者争相取食的情况下，蟑螂广泛、自由地利用身边的食物，渐渐变成典型的杂食性动物。以上是石炭纪蟑螂所建立的基本生活模式并延续至今，改变的反倒是周围的环境。在目前已知超过二千种的蟑螂中，大多数仍栖息于温带或热带地区的野外，尤其是最接近石炭纪条件的热带雨林中。58 不过随着人类的出现与文明的进步，森林、草原逐渐开发成人类聚居区，野生蟑螂的生活范围日渐缩小，加上通风良好的干燥地方逐一出现，它们的生活条件更形恶化，似乎只有在此等候灭绝或迁移到未开发之地这两条路可走。当然，也有少数种类在人类的居所中找到适合的生活场所，成为居家性的蟑螂。究其原因，人类家中的烹饪场所，有水有火，高温潮湿，适合蟑螂栖息；再者，人类的各种食物也很合它们的杂食性胃口；而农业区域的农业废弃物、落叶、稻秆等，则仿如它们故乡的情形。就这样，美国蟑螂、德国蟑螂等移师到人类的屋舍及其附近，因此被贴上卫生害虫的标签。二、苍蝇苍蝇与蟑螂长于传播病菌，是两大骚扰性害虫，但两者的生活方式及存活策略却大不相同。蝇类属于双翅目，种类不下三万种。一般来说，当多种动物住进同一栖地时，必将发生激烈的种间竞争，要想存续下去，各自必须调整生活方式，减少竞争所发生的摩擦。尽管如此，蝇类在进化过程中，始终不违背它们最初建立的生活方针，在生活方式及范围的修改幅度上，也以保障同类间的共存及自己后代的繁荣为原则，为此，它们具备了三项关键特性：一、迅速发育，缩短完成一个世代的时间；二、幼虫具备潜入的习性；三、具备特殊的飞翔能力。就发育速度而言，家蝇幼虫在最佳的条件下，不到一个星期即可化蛹，再经4～5天变成虫，成虫后2～3天即可交尾产卵，一次产约50～100粒的卵。我们常以“鼠算”形容数量增加之快速（理论上的计算，一对老鼠一年的后代可约达五万只），其实“蝇算”增加率比“鼠算”快了几百倍。所以平常生活中，我们有机会遇到量多如云的大群家蝇。至于幼虫的潜入习性，到底是因为成虫有选择产卵的习性，还是来自幼虫天生的行为，目前仍不确定。蝇类的幼虫叫蛆，它们的脚已退化，以蠕动方式移动身体。其中，果实蝇、黄果蝇等的幼虫，有潜入果实的习性；叶潜蝇的幼虫，专门潜入植物叶肉组织内取食；另有潜入土块、尘土、地衣、菇蕈（xun）类的舞蝇和菇蝇；穿入昆虫体内生活的寄生蝇等；此外，丽蝇、肉蝇、苍蝇的幼虫，潜入腐烂的有机物或动物排泄物中生活。幼虫的这种潜入行为，是极为有效的存活策略。因为潜入的栖所本身就是营养丰富的食物，就像潜入了食物贮藏室般，不怕食物缺乏；而且黑蝇、丽蝇的幼虫还能分泌蛋白酶，分解腐肉为养分；遭果实蝇、黄果蝇潜入的果实，则提供了原味果汁，叶肉组织更是植物进行光合作用时养分集中的部位。在这些场所生活发育，速度当然会加快。双翅目的飞翔能力。虽然叫双翅目，但它们的后翅已退化呈棍棒状，也就是所谓的平均棍，蝇类虽然看来很像只有一对前翅，但别小看它们，在昆虫中，它们仍可称得上是飞翔能手。就像飞机，早期为两翼型复叶式飞机，现在多为一对翼的单叶式；双翅目昆虫后翅退化变成平均棍后，反而具有飞机尾翼般的功能，大大提高飞翔的效率。还有许多种类会做出空中滞飞、后退飞翔、原地旋飞等特技。虽然双翅目昆虫在中生代三叠纪就已现身，但直到新生代第三纪才有多种蝇类出现，此时的世界已出现许多动物，早有一些昆虫在地上活动且繁衍，动、植物的种类也不断增加，其中不少植物已经会开花结果。在这样的情况下，后出现的昆虫为了求生存，必须尽量避免与先住者冲突，只好自求多福地寻找并开发新的生活场所。这点和蟑螂当环境改变时，采取另寻与过去类似的地方当活动场所的策略，完全相反。为了避开先住者的活动场所，蝇类潜入叶片、菇蕈、果实里面，或者潜入其他动物体内，开始寄生性生活，甚至一群蝇类共同利用腐烂的动、植物体与排泄物等。由于蝇类幼虫有潜入这些场所发育的特性，而且成虫飞翔能力佳、能够顺利找到适合的产卵场所，再加上快速的发育与旺盛的产卵力，蝇类在很短的时间内，就成为陆地上的优势昆虫。58 蝇类虽是昆虫中的后起之秀，但它们仍比人类早了数千万年，也就是说，人类一出现，就闯入了蝇类的生活圈。更详细地说，人类开始狩猎时，把剩余或未能利用的部分丢弃于住居附近，招来了蝇类。而人类取食果实后的排泄物中仍有不少营养，自然也成为蝇类幼虫利用的物质。人类与蝇类的接触就是这么开始的。此后人类的生活方式从狩猎演变为畜牧，自采集发展为农耕栽培，提供给蝇类更多适合生存的环境与食物，于是不少蝇类摇身一变，成了农业害虫，甚至侵入人们的住所，扰乱居家的安宁。三、蚊子双翅目昆虫中不能忽略的还有蚊子。它们多具有吸血的食性，其中的部分种类还传播疟疾、登革热、日本脑炎等疾病，对人类的威胁远比苍蝇、蟑螂大好几倍。当然，受到蚊类威胁的不仅是人类，更早以前，灵长类的猴子就饱受蚊类的攻击，而蚊子媒介的疾病也常使某些猴子濒临灭绝。虽然，蚊子也有只有吸血才能生活的苦衷，但对我们而言，确实是不折不扣的大害虫。属于双翅目蚊科的昆虫已知约有三千种，雄性成虫以果汁、花蜜为食，雌蚊则多多少少有吸血性，并因此传播病菌，使被吸血的动物发病，其中就包括人类。蚊子吸血的原因之一是口器的构造，另一原因和苍蝇一样。双翅目昆虫出现在约两亿年前中生代的三叠纪，当时草原已被多种杂食性蝗虫、蟋蟀、蟑螂所占，双翅目祖先尽管能够飞翔，却也不容易找到可口的食物，更难找的是让幼虫发育的场所；因此，蝇类选择让幼虫潜入食物内生活的路线，雌蚊则采取让幼虫在水中生长的策略。雌蚊多在含有有机物的水域产卵，但对于完全变态且具有翅膀的蚊子来说，幼虫（孑孓）除了必须常出现于水面呼吸，羽化时还得飞出水面，最好的办法就是把蛹浮在水面上。此外，由于多种鱼类会捕食孑孓、蚊蛹，在无防御能力的情况下，蚊子只得采取增加产卵数且快速发育的策略。一般卵1-2天，幼虫期5-7天，蛹2-3天，成虫羽化至吸血产卵3-7天，整个世代1-2周左右。易干涸的小水域尤其适合生养幼虫，因为小水域不会有鱼类，雌蚊便能安心地在此繁衍后代。雌蚊的首要任务是迅速发育体内的卵，因此它必须取食营养丰富的食物。蚊子的口器适合舐食或吸食食物，对它们而言，快捷方式就是利用动物的养分。当时陆上已有不少种两栖、爬虫类，后来又出现了鸟类、哺乳类，营养来源几乎不虞匮乏，雌蚊就这样趁势建立起吸血的食性，不过雄蚊仍维持取食果汁、花蜜的食性。在吸血性的建立过程中，它们还发展出两项特殊的技能，一是，能在黑暗里或树丛中搜寻吸血对象。在暗处虽然光线不足，视觉无用武之地，但由于呼吸是所有动物的生理作用，雌蚊便以动物呼吸时所排出的二氧化碳为路标，接近吸血对象。二是，雄蚊能以触角上的感觉毛来接收雌蚊搏翅的声音，然后向此音源飞去，不靠视觉，也能有效找到交尾的对象。蚊子利用这些特性，在上亿年前便开始以蛇、蛙、鸟类或哺乳动物为吸血对象。具有如此习性的蚊子，会轻易放过人类的美味血液吗？适合蚊子产卵的场所，常常是易干涸的小水域，在自然界多为地面、大岩石上的凹陷或老木腐朽部的雨后积水洼处，当人类的活动范围扩大到野外，又正巧碰上雌蚊要吸血的空间和时刻，那就很难不被叮咬了。此外，生活环境中的贮水槽、花瓶，甚至丢弃的空瓶、空罐，往往也成为微生物的滋生源，雌蚊又怎么会不利用它呢？这样看来，我们也制造了许多适于蚊子生活的环境，不知不觉中，也算是促成雌蚊繁荣的帮凶了。谈到蚊子的吸血机制，确是自然的奥妙。雌蚊以直径仅0．05毫米的口针(stylets)刺入（我们肉眼看到的蚊子的口器只是一根针，其实这根针由6根口针组成，上唇1根，上颚2根，下颚2根和舌1根。另外，蚊子舌的中央有一条唾液管），然后像用针抽血一样吸血。仔细观察，会发现蚊子停在人身上后，在插入口针到开始吸血的短暂时间内，竟能很迅速且正确地找到静脉，速度之快让人惊讶。蚊子还会放出含有抗凝血剂的唾液来防止血液凝结，这样它就能够安稳地饱餐一顿。当蚊子吃饱喝足、飘然离去时，留下的就是一个痒痒的肿包。58 但是，痒的感觉并不是因为短针刺人或唾液里的化学物质而引起的。而是因为体内的免疫系统在这时会释出一种称为组织胺的蛋白质,用以对抗外来物质，而这个免疫反应引发了叮咬部位的过敏反应。当血液流向叮咬处以加速组织复原时，组织胺会造成叮咬处周围组织的肿胀，此种过敏反应的强度因人而异，有的人被蚊子咬后的过敏反应比较严重。四、跳蚤跳蚤也是吸血性昆虫。提到跳蚤与人的关系，最先想到的是它传播鼠疫，对我们本身、甚至对人类历史发展所产生的重大影响。到底它是如何得到吸血性，而且以何种途径变成鼠疫的传播者？其实并不是跳蚤体内产生鼠疫杆菌，只是由于它的生态地位介于人与老鼠之间，才成了鼠疫的传播者（咬了患鼠疫的老鼠带上鼠疫杆菌，再咬人）。换句话说，如果我们与跳蚤之间没有任何关系，就没有鼠疫的问题了。那么跳蚤为何以哺乳类动物为寄主呢？跳蚤幼虫在地上取食其他动物的排泄物，看来并不难，但没有翅膀不能飞翔的成虫，要找个稳定的生活场所，非得花些工夫才行，此时哺乳动物的出现，正好帮了大忙。在一至两亿年前的中生代，大型爬虫类已渐绝迹，草原变成小型哺乳类的活动场所，跳蚤转移阵地，顺利地在哺乳动物身上发现了能够生活的场所。因此，现今存活的跳蚤都过着寄生性生活，没找到适当寄主的跳蚤都已灭绝。就跳蚤而言，生活场所本身就是一大块食物，不必为了寻找食物再伤脑筋，哺乳类的巢穴湿度适当，也有脱落的皮屑、毛、排泄物，适合幼虫生活。但跳蚤也要面对一些难题，例如寄主身上的寄生者若是过多，将使寄主衰弱而死。由于必须有寄主才能存活，跳蚤具备了从一只寄主移动到另一只寄主，甚至有移动不同种类寄主的寄生习性；如果第一只寄主体内带有病原菌，那么，跳蚤跳上另一只寄主时，当然就变成该病原菌的传播者了。这就是跳蚤传播鼠疫的模式。传播鼠疫杆菌的主凶—印度鼠蚤(Xenopsyllacheopis)是自埃及至印度广泛分布的跳蚤，多栖息于港口。港口是人与货物出入频繁的地方，老鼠和它身上的跳蚤也趁机出入，致使鼠疫的蔓延多从港口开始。翻开鼠疫的蔓延史可以发现，在古代埃及似乎没有鼠疫发生。当时的埃及与世界各地的交流较少，虽也有印度鼠蚤，却不构成鼠疫的传播，传播者在此交流不频繁的条件下，最多也只能引起不成记录的小流行。有些老鼠喜欢在温、湿度适当的地方生活、这样的地方病原菌也容易繁殖，跳蚤遇到这种场所，也就在此定居生活，当人类制造这种环境、又对鼠疫菌毫无抗病能力时，鼠疫就会猖獗。对我们而言，鼠蚤是吸血又传播鼠疫的大害虫；其实鼠蚤传播鼠疫使人致死，并没有任何好处。因为当鼠疫大流行时，多数鼠蚤会因为寄主的死亡而死亡，换句话说，鼠疫流行的最大受害者还是鼠蚤。如果印度鼠蚤只以一种老鼠为寄主，当鼠疫大发生、该寄主老鼠全灭绝时，鼠蚤将因为找不到代替寄主，而跟着走上绝迹之路。为了避免这一危机，多数跳蚤不以一种动物为特定的寄主，而有数种可代替的寄主，人类就是印度鼠蚤的代替寄主之一。猫蚤（Ctenocephalidesfelis）也一样，以猫为优先寄主的猫蚤在找不到优先寄主时，也会跳上人体吸血。五、虱子为了说明虱子的生活方式，我们先从它的近缘种食毛目昆虫(Mallophaga)，羽虱类谈起。虱子被认为是从羽虱演变而来的，两者有不少相似的生活习性，例如它们自卵至成虫期间，都在寄主体上度过；但两者最大的差异在于取食的方法。羽虱具有咀嚼式口器，主要咬食鸟类、哺乳类的羽毛或体毛；虱子具有吸收式口器，在哺乳类体上吸血维生。1.3至1.2亿年前的中生代中期，在林地、杂草地取食藓苔、真菌类的啮（nie）虫类(Psocoptera)，得到偶然的机会进入鸟巢，发现巢内温暖且有丰富的食物，从而选择鸟巢为定居处。由于啮虫类多为体长仅两三毫米的小虫，引不起巢主鸟类的注意及排除，从此成为鸟巢中的房客，原有的翅膀不仅退化了，为了抓住鸟类羽毛，还发展出粗壮有力的脚，这就是羽虱的演化过程。58 至今已知羽虱约有三千种，是虱子的五倍。由于羽虱已失去自行迁移的能力，只能趁着鸟、兽互相接触时，迁移到另一只寄主体上，光靠这种方法，无法大幅扩大分布范围，也较难增加寄主的种类，因此它的寄主专一性相当高。那么羽虱又是如何演化成虱子的呢？以寄主为大象的象虱（Haematomyzuselephantis）为例，象虱是体长约3mm的小虫，具有延伸的口吻，先端为咀嚼式口器，以此咬破大象的皮肤，取食从这里流出来的血液，可说是形态似羽虱、取食方式如虱子的中间型种类。虽然可当羽虱寄主的动物包括了鸟类、哺乳类，但只有专以哺乳类为寄主的种类演变为虱子。虱子一生不能也不会离开寄主，具有相当高的寄主专一性。例如以黑猩猩为寄主的黑猩猩虱子(Pediculusschaffi)，是与人虱同一属的虱子，但它只能以类人猿为寄主，不能寄生于其他的猿猴类。寄生者为了生活，必须配合寄主的生活、生理习性而进化。当寄主死亡时，寄主上的羽虱也随着寄主体温的降低而死亡，而非因为缺乏食物而饿死。以寄主为人的衣虱（体虱Pediculushumanus）为例，最适于繁殖的温度是衣服内29℃、湿度70％左右，不管夏天为了清凉穿上薄衣，或者冬天为了保暖穿上厚衣，这样的环境都适合衣虱的繁殖，因此人们可说是在不知不觉中，营造了适合衣虱繁衍的条件。人体被虱子吸血时，会感觉疼痒，甚至化脓。这和蚊子、跳蚤吸血时，唾液在我们体内产生抗拒反应一样；但虱子更大的威胁在于传播伤寒热，而且引起伤寒热的病原体——立克次氏体，不只在虱子的消化管内繁殖，还会随粪便一起排泄出来。虱子传播伤寒热，和它的吸血行为没有直接关系，而是人们对着吸血孔搔痒时，粪便中的病原体借机侵入人体而导致发病，所以用手捏死虱子，也是一种危险的行为，应当避免。以人体为寄主的虱子，有3种：头虱（Pediculuscapitis）、衣虱、阴虱（Phthiruspubis）。其实头虱与衣虱是同一种，只是因为栖所不同而体色略有变异而已；阴虱则以阴毛、眉毛为主要栖所。所以更正确地说，我们身上的虱子只有两种，它们以不同的栖所来避免种间的竞争。就像在松鼠身上可发现羽虱与虱子，但在羽虱多的松鼠身上甚少看到虱子，同样，常见虱子的松鼠身上少见羽虱。对缺乏迁移能力的羽虱及虱子来说，一旦寄主死亡，将是整个生活基盘崩解的大灾难，因此它们并不想造成寄主的重大损失，也会避免无谓的竞争。这么说来，若虱子蔓延，不能只归咎虱子，主要原因还在于寄主提供了适合它繁衍的生活条件。六、床虱床虱（Ci’mexlectularius）又名壁虱、臭虫。其实人类与床虱的接触，历史悠久。床虱本来以吸食鸟类、蝙蝠的血维生，当人类利用鸟类栖息的洞穴为住所后，它就逐渐改以人为寄主。当床虱以鸟类为寄主时，白天躲在窝巢，等到晚上小鸟归巢，才出来吸血，这跟现在床虱吸人血的情形完全相同。在近两百种灵长目动物（猿猴类）中，只有人类成为床虱吸血的对象，因为只有人类才定居在一个场所而昼出夜归，有和鸟类相同、且配合床虱的活动规律。七、白蚁白蚁虽然不直接攻击、危害我们，但仍是威胁人类生活的大害虫。尤其家白蚁（Coptotermesformosanus）是恶名昭著的房屋、家具大害虫，凡是以木材或植物纤维制作的器物，都不能免于它的攻击。由于白蚁的活动在热带地域特别旺盛，以木材纤维制造的纸张当然也成了白蚁食害的对象，往往不能久存。过去记录的遗失，势必影响该地文明的进步，因此，有人将现今某些热带地域仍停留在未开发的阶段，归咎于白蚁的为害。所有的昆虫都是比人类更早出现地球的先住者，白蚁也不例外。人类的出现，侵入了它们原始的生活范围。白蚁与人类之间的利益冲突，也就是从人类建盖房屋开始的。所以，我们不妨先来看看白蚁在地球上原有的生活权益。58 白蚁是接着蟑螂之后，出现于地球的昆虫老前辈，目前已知的二千多种白蚁，大多数生活在热带至亚热带地域。早在3亿多年前，白蚁即已出现于地球，由取食木材的蟑螂分化而来。蟑螂虽属杂食性昆虫，但作为白蚁祖先的一群蟑螂，却是以树的木质部为食物，从此决定了白蚁特殊的命运。为了咬取木质部，白蚁也发展出粗壮的大颚。在我们的概念里，白蚁是“蛀掉房屋的害虫”，但更正确的概念应是“营巢性的昆虫”。白蚁巢的形状虽依白蚁种类不同而有各种形式，但都以土块、木材与唾液混拌为材料，形式包括营巢在土中、利用树干的孔隙部或建筑在地上的白蚁塔等。最大的白蚁塔高达8米，以黏土与唾液为主要成分，非常坚固，塔内甚至设有调节温、湿度与二氧化碳浓度的设备，还培养了可当做食物的菌类。白蚁的这种生活形态，对自然生态系是益多于害。如果朽木一直竖立在森林中，或倒下后长期留在林地上，势必影响下一代幼木的发育，若能尽快分解，让朽木成分还原土中，作为下一代植物的养分，更能延续森林的生命。尽管白蚁以木质部为食物的习性，在自然生态系的物质循环上扮演着重要角色，然而它们遇到利用木材（木质部）作为生活资源的人类，却有了巨大的变化。人们以木材建屋时，会考虑通风、防湿、保温等因素，这刚好也是白蚁造巢时所需的条件；更直接地说，有了房屋，白蚁不需要造巢，只要住进去就可以了。就这样，本来取食枯木的白蚁，与木材一起进入了人类的生活圈。虽说白蚁是从古生代石炭纪取食木材的蟑螂分化的，但现在看到的类似白蚁的化石，大多在约六千五百万年前的新生代第三纪的地层中发现，由此推测，白蚁为了建立现在的生活模式，花了两亿年的岁月。当我们将蚕宝宝的粪便泡在水中搅拌时，会出现很多它咬食过的桑叶碎片，因为蚕宝宝只吸收叶片中的营养成分，把纤维素原封不动地排泄出来，当然这是食物丰富或质量良好时才能做到的利用方式。不过，要消化并利用没有什么营养成分的木质部（纤维素），却需要一番工夫。木质部是营养价值甚低的食物，白蚁为了利用里面的纤维素，在消化管中饲养了大量的共生微生物，利用微生物将纤维素分解为能够吸收利用的葡萄糖。由于以一棵树木为基地而生活，必须控制族群数的无限增加，白蚁逐渐建立起社会性的生活制度。但初期建立的生活方式，好像生活在一间卧房兼餐厅的房子般，能够收容的成员数量很有限，于是更进化的白蚁种类，在地下适当部位造巢后，再向四方延伸隧道，把隧道沿路作为采饵场所，所采的食物就带回巢中供养育女王蚁与后代若虫，甚至当食用菌的栽培原料。可以这样比喻，白蚁的社会俨然一个自给自足的国家，其后的发展又像是拥有殖民地（采饵场所），和通往殖民地专用交通网（隧道）的殖民王国。受害的房屋、家具不过只是白蚁王国的殖民地之一，由于它们的国家不在屋内，只针对被害部位（殖民地）反击、防范，效果自然有限。最重要的房屋害虫家白蚁，虽然也造巢，而且经营社会性生活，但它们只能在地中造巢，并不建造所谓的“白蚁塔”，在白蚁的进化史上仍属于未高度进化的种类。如果家白蚁快速走上进化之路，放弃以木材为食物，那么人类将可少对付一种大害虫，但从过去白蚁的进化速度来看，期待家白蚁放弃食材性，可能还要等上数千万年吧。第二节田野、森林中的大害虫一、蝗虫“摩西就向埃及地伸杖，那一昼一夜，耶和华使东风刮在埃及地上，到了早晨，东风把蝗虫刮了来。蝗虫上来落在埃及的四境……因为这蝗遮满地面，甚至地都黑暗了，又吃地上一切的菜蔬……”(《出埃及记》10：13-15)从以上《旧约》中有名的一节来看即知，蝗虫自古以来就是人类最大的劲敌。而美国作家赛珍珠（PearlBuck．1892一1973）也在她的名著《大地》（TheGoodEarth）中，藉由飞蝗的来袭，描述了当时农民的苦境。蝗虫属于直翅目，约在二亿五千万年前古生代末期的二叠纪出现于地球，比蟑螂晚些。此时地球的气候转为较干燥，巨型森林衰退后，出现了广阔的草原，不少直翅目昆虫走出森林进入草原，在此建立新的生活基地，并在没有强力竞争者的条件下，大量繁衍。58 由于初期形成的草原以禾本科植物为主，蝗虫便形成以禾本科植物为食的生活方式。然而，人类出现后，以野生的禾本科植物为出发点，培育出稻、麦、玉米、高粱、粟等粮食作物，也引发了人类与蝗虫间的利害冲突。经由育种而栽培的作物，比野生禾本科植物更美味且营养，不仅促进了蝗虫的繁衍，甚至养成它对农作物的偏食性，因而引起历史上多起农业上的灾害。从森林飞入草原生活的蝗虫，虽然逐渐适应干燥环境，但仍留存一些在森林时代生活的习性，例如为了预防卵干涸而死，它们将卵产在土中；当飞蝗产在土中大量的卵在雨后同时孵化时，就会导致大群飞蝗出现。其实不仅是飞蝗，其他未具群集性的蝗虫或同属于直翅目的蟋蟀、螽斯之类，也将卵产在土中或植物体中。蝗虫的飞翔能力，依种类不同而有很大的差距，飞蝗有一天迁移上千公里的记录。相反，与直翅目有近缘关系的竹节虫，在正常情形下，一天顶多移动数米。但好动的昆虫也好，不好动的也好，各有一套适应环境的本领，这也使得它们的生活呈现多彩多姿的面貌。二、白背飞虱与褐飞虱在日本，至少在1732、1787-l788、1897年，曾有三次飞虱的大发生，受害严重地区的稻谷收获量不到常年的十分之一，致使近百万人饿死，造成史上有名的大饥荒。因此对日本人来说，飞虱是最可怕的害虫。飞虱是属于同翅目飞虱科的昆虫。它们自古生代末期的二叠纪（2.7亿年前）至中生代初期的三叠纪(2.3亿年前)，陆续出现于地球上。这时期也是自石炭纪高温多湿的森林时代，演替到干燥草原的时期，不少半翅目昆虫也和蝗虫一样，自森林迁移到草原，现今已知的约二千种飞虱就是在这时期出现草原的。由于它们出现的时间较早，也以禾本科植物为主食，成虫、若虫皆以针状的刺吸式口器吸食植物的汁液，这些植物中也包括了以后被人类培育为稻子的野生稻，促使飞虱逐渐走上稻作害虫之路。但飞虱为何成为稻作的大害虫，尤其是早在数百年前的温带地域？虽然原因不详，然而我们仍可作以下的猜想。祖先型水稻原产于云南高原一带，随着人类的迁移和文明的发达，亚洲东部从南至北陆续出现广大的水稻栽培区。后来在水稻栽培区中取食水稻而常年发生的部分飞虱，因密度过高而起飞迁移，由于正值向北吹的季风开始旺盛，随上升气流升到高空的飞虱便利用季风，以滑翔方式向北移动，遇到锋面便随雨降下落地。若降落处恰好是水稻的插秧期，飞虱便不用担心食物不足；经过繁殖后，它们的后代又升空、滑翔、落地，因此体长不到2毫米的飞虱竟也能完成数千公里的大迁移。一年生的禾本科植物，到秋天就会枯萎，而且多数受到飞虱为害的植物体枯萎得更快。当飞虱密度过高或吸食汁液的品质劣化时，本来翅膀较短的定居型飞虱中，便会出现适于迁移的长翅型飞虱。虽然它们到了温带，在水稻收刈后，会因食物的缺乏与冬天的低温而绝迹，但在热带故乡仍留守着不少的飞虱，它们的后代仍可望成为下一年度长距离迁移的生力军。飞虱的特殊寻偶行为，昆虫寻偶的方法很多，例如蚁类利用化学气味费洛蒙，蝴蝶以视觉直接认识交尾对象，蟋蟀、蝉以声音互相呼叫等。飞虱由于生活在繁茂的禾本科植物草丛中，无法利用视觉，又因为身体小，不适于发出大声音来寻偶，于是因地制宜，就近利用禾本科植物的细长叶片。首先，雌虫开始振动腹部，产生的振动从停留的稻茎传到叶片，再经由细长叶片的互相接触，传导至另一叶片，最后传导到停在另一叶片上的雄性飞虱；接到振动讯息的雄虫，以振波为路标，自己也振动腹部响应雌虫，同时一步步慢慢地走近雌虫，最后达到交尾的目的。利用录音机、增幅机等分析结果得知，每种飞虱有它们特有的振波；因此，即使两种以上的飞虱同时生活在一块稻田中，不同种类的飞虱间也不会发生错认交尾对象的情形。总之，飞虱本来就以野生禾本科植物为生活场所，为了适应这种环境，开发出特殊的迁移、求偶特性；而人类为了解决自己的粮食问题，不仅育出质量更佳的作物品种，并且大面积栽培，无形中替飞虱们提供了更易繁衍的环境。三、甘蓝纹白蝶与台湾纹白蝶甘蓝纹白蝶(菜粉蝶、菜白蝶、白粉蝶、幼虫叫菜青虫，Pierisrapae)在台北近郊，每到清明，总会看到菜园里有白色蝴蝶群群飞舞，那是甘蓝纹白蝶(菜粉蝶、菜白蝶、白粉蝶、幼虫叫菜青虫，Pieris58 rapae)，它们是甘蓝、花椰菜、油菜等多种十字花科蔬菜的害虫，也是台湾地区最常见的蝶种之一。根据植物进化学者的研究，十字花科植物起源于中亚至地中海沿岸的草原，这些草原在第三纪才出现。此前的白垩纪后期，是被子植物的出现期，由于被子植物藉由昆虫授粉，繁衍迅速，至第三纪，分布范围竟已扩大到森林外面新出现的草原地域。在第三纪初期的五六千万年前，已有一些森林性蝶类的活动；后来随着草原的出现，某些纹白蝶的祖先从森林迁到草原。在早期的草原里，高茎的禾本科占有优势，但也出现不少低茎的十字花科双子叶草本植物，纹白蝶为何选择十字花科植物为幼虫的生活场所？我们不妨先从十字花科植物的特性谈起。萝卜、油菜等叶片，揉搓后会有类似芥子油般呛鼻的气味，这是十字花科植物常见的特性，也是许多昆虫忌避的味道，喜欢取食这种植物的昆虫种类相当有限。纹白蝶是很晚出现于地球的昆虫，在其他植物已被先住者利用的情形下，只能选择其他昆虫不当栖所的植物生活。当然，纹白蝶也不是省油的灯，不仅不在意十字花科植物特有的气味，甚至还利用它作为寻找产卵场所的路标。只是如此一来，也使得纹白蝶变成只能利用十字花科植物的狭食性昆虫。在十字花科的蔬菜中，最早被人类栽培利用的可能是萝卜。据古代记录，早在公元前5000年埃及即有萝卜的栽培；此后栽培地区逐渐东移，至公元前500年左右已扩展到中国大陆。原本只能隐蔽在高茎植物中、以野生十字花科植物维生的纹白蝶，有部分发展出适应广阔平原的特性，并迅速繁衍成为蔬菜害虫；其他则仍维持林栖性，以草丛边缘的十字花科杂草为它们幼虫的食物。目前已知的纹白蝶有四十余种，其中除了甘蓝纹白蝶、大纹白蝶(Pierisbrassicae)、台湾纹白蝶(Pieriscanidia)等数种被认为是园艺害虫外，大多数的纹白蝶对人类并无实害。甘蓝纹白蝶族群在台湾曾有戏剧性的消长。在台湾，十字花科蔬菜的害虫原本是台湾纹白蝶，甘蓝纹白蝶虽早在1930年代已有采集记录，但是在长达50年的日本统治时代只采到七只，对照于国宝级宽尾凤蝶的五只采集记录，甘蓝纹白蝶在当时也算是极为稀有的蝶种。不过，自1960年代起，它的栖息数量逐渐增加，甚至在菜园里取代了台湾纹白蝶的优势地位。为何有如此的演变？原因在于台湾纹白蝶略具林栖性，虽然以十字花科蔬菜为幼虫食物，但仍喜欢栖息于略呈森林状态的环境。在过去台湾农业以粮食增产为最大目标的时代，稻米、甘薯、甘蔗等是大宗农作物，蔬菜多栽植于竹林围绕的农家后院，这种环境极适合台湾纹白蝶生活。至于甘蓝纹白蝶，虽然偶尔入侵竹林，但因为有台湾纹白蝶的强势竞争，甚难在此立足、繁衍。后来，当粮食增产达到一定目标后，人们开始重视食物质量，大面积的蔬菜栽培地相继出现，这种蔬菜专业区的环境略似草原，不适合台湾纹白蝶，反倒合乎甘蓝纹白蝶的生活要求，进而引发它们的肆虐。不过甘蓝纹白蝶与台湾纹白蝶的地位争夺战，并未就此落幕。随着社会大环境的变迁，都市近郊不断开发，建筑物林立，加上农业劳力不足，管理不善、杂草长得比十字花科蔬菜还要高的菜园随处可见；这种人造的拟森林型环境，促使台湾纹白蝶得以局部复活。现今都市近郊所看到的白色蝶种，’即以台湾纹白蝶居多。显而易见，这两种蝶类的消长，其实完全是受到人类生活方式的操控。四、夜盗虫在昆虫进化史上，进出草原地带的先驱者应是蝗虫，后来多种昆虫也逐渐以草原为生活场所。自蝗虫出现于草原后，直到一亿年后的白垩纪，森林中才出现祖先型的蛾类，它们以森林为主要生活场所，再经过约二千万年，出现了被称为夜蛾的一群蛾类。夜蛾在昆虫分类学上被归为夜蛾科，约有三万种，其中包括不少农作物的大害虫。由于种类之多，生活的场所也呈现多样化，不少种类甚至进入草原繁衍，像恶名昭著的大害虫粟夜盗（黏虫，Pseudaletiaseparata）就是其中之一。粟夜盗更早又有“好妨”之名，在公元前50年的《氾（fan）胜之书》中，已有它猖獗为害的记录。虽然它和蝗虫一样，主要取食禾本科植物，但在人类进入农耕时代以后，却摇身一变，成为玉米、小麦等旱田粮食作物的大害虫。58 粟夜盗与蝗虫最大的差异是，它是完全变态类昆虫，也就是说，卵孵化的幼虫取食大量食物完成幼虫期，然后化蛹，经羽化变成虫后，就专一从事繁殖活动，几乎不再取食，顶多为了获得活动时需用的热能，取食花蜜等糖类或吸饮露水。因此，完全变态类的昆虫，经历了维持营养生长的幼虫期与进行繁殖活动的成虫期两个生命阶段；两个时期的分工配合，使得它们比不具蛹期的不完全变态类昆虫更为繁荣。事实上，较晚出现的完全变态类昆虫，也唯有采取如此巧妙的存活策略，才能在不完全变态类昆虫活动的空间中，取得一席之地。夜盗虫类的俗名还叫行军虫(armywornl)，幼虫们常形成一大群，如军队行军般，边取食边移动，十分类似蝗群的迁移。不但如此，粟夜盗幼虫的生物特性也和飞蝗一样，依栖息密度而异。就幼虫在实验室以不同密度饲养的观察看，高密度饲养的幼虫会出现以下的特性：1．幼虫体色较浓，呈黑色；2．黑色型幼虫爬行力较佳；3．呼吸率较大，因此食量大，发育也快；4．在食物质量较差的情况下仍能发育；5．羽化的成虫具有较大型的翅膀，适于飞翔、迁移。在低密度饲养下，幼虫变成淡色型，在发育为雌性成虫时，体内的卵巢即已发育，因此羽化后不久便可交尾、产卵。但从黑色型幼虫羽化的成虫，卵巢必须经过数天才能发育，因此具备未成熟卵巢的雌虫身体较轻，适于飞翔迁移，得以另觅食物充足的新天地。这种依栖息密度改变生物特性的现象，也见于农田里常见的斜纹夜盗(spodopteralitura)等多种夜盗虫身上。夜盗虫的祖先开始进出草原之时，正值白垩纪后期，地球气候渐趋干燥且变化较大，为了适应变动中的食物条件．夜盗虫发展出依栖息密度改变生物特性的存活策略。详细地说就是，栖息密度低时，食物量充足，幼虫不必爬行到别处取食，加上食物质量良好，发育为成虫后可以马上产卵，而且当地仍有足够的食物供给后代，不需冒险迁出。但当栖息密度高时，幼虫为了寻找食物，必须具备更佳的爬行能力，和在较差的食物条件下仍能发育的韧性。为了便于迁移，大型翅膀是必备的利器；而为了方便飞翔，还得减轻体重，因此暂时抑止卵巢的发育，也是夜盗虫面对不稳定环境的应变方法。以休眠度过不适发育的时期，在昆虫中是常见的现象。然而休眠的前提是，生活条件必须有规律性的变化；当生活条件很不稳定或缺乏规律时，只得舍弃休眠，改采另觅他处的迁移方式。依此原则，上述夜盗虫在幼虫期虽有淡色型与黑色型之别，但都缺乏休眠型。迁移确是克服恶劣环境的好办法之一，但成群迁入某地，食尽该地食物后，又将陷入粮食危机，若改以各自或小群分散于各地，似乎才是上上之计。不过，观察黑色型幼虫的爬行发现，当一只幼虫开始朝某方向行进时，其他幼虫会立刻跟上，最后整群朝同一方向移动。虽然这样的集体行动，目标显著、易受天敌的集中攻击，但寄生性或捕食性天敌的数量与能力到底有限，当幼虫成员愈多时，能够逃避敌害的数量也相对增多。或许它们明白这种道理，才成群行动、迁移吧!五、黄果蝇与东方果实蝇很少有人不喜欢水果吧!水果好看、好吃，又营养，为了保持健康，医生常建议我们多吃水果，这么优越的食物，昆虫当然也不会放过。单就柑橘来说，在台湾被列为柑橘害虫的就不下160种，其中一半以上发现于果实上。所谓果树，当初也是从野生的祖先型植物，经多年培育、改良产生的。植物为何要结果？结果是植物为了散布种子，以扩大分布范围的重要手段之一。谈到植物散布的方法，可依它所利用的媒介物分成“风散布”、“水散布”、“动物散布”或自己掉到地上的“重力散布”，以及如凤仙花弹出种子的“自力散布”等型。在“动物散布型”中，又有种子黏附在动物羽毛、体毛上而被带到远方的“附着型”；靠动物吃剩的种子，或动物贮藏后未取食的种子发芽而分散的“利用残余型”；另有在种子周围附有味佳的果肉作为报酬，诱引动物取食，其后种子与粪便同时排出的“周食型”。番石榴、西红柿等便是以周食型分散种子的植物，木瓜、榴莲等热带水果也多属此类。在温带地域，果食型鸟类是种子的主要散布者；由于鸟类对红色、黑色较敏感，温带性植物的果实也就以红色与黑色居多。相较之下，在热带扮演种子散布者的动物成员较多，除了鸟类，另有猴子、果蝠等，甚至大象也散布如小孩拳头般大的一些种子。在刚果等地已知20种以上靠非洲象散布种子的植物。58 周食型所散布的果实大致有以下的特征：一、成熟时呈红、黑、黄、橙等目标明显的颜色，远远看过去便可以察知果实的存在；二、成熟果实的种皮、果肉具有甜味或脂肪含量高，但未成熟时带有涩味或毒性；三、种子甚坚硬，在动物消化管中不受消化作用的影响；四、果肉中往往含有抑制种子发芽的成分，因此附有果肉的种子不易发芽。这些特性是在果食性动物与周食型植物间的共同进化中形成的。周食型果实以鲜艳的颜色、美味和丰盛的营养成分，引绣果食者，在此条件下，同时也引诱了不少昆虫以果实为食物。当香蕉皮或一片切开的苹果放在户外，不久就会引来一群小蝇汇集，它们应是黄果蝇(Drosophilaspp．)。黄果蝇本以树液、腐烂的植物质或菌类为食物，成虫在其上产卵，孵化的幼虫穿入里面生活。它们是自然界的清洁队员，当成熟的果实落地腐烂而发酵时，群集其上的成虫及幼虫即猛吃，促进它腐烂、液化，提早还原于土壤。它们比鸟类、哺乳类更早出现在地球上，要叫它们回避人类开辟的果园，维持原有的生活，根本不可能，何况园中的果实比野生果大且香甜。因此，当我们的果实生产业愈发达，利用果实维生的昆虫，也就是果树害虫，其种类数也就愈为增加。东方果实蝇(Bactroceradorsalis)为害多种果实，被认为是当今头号果实害虫，成虫多生活在通风良好的树林，以舔食蚜虫、介壳虫等排泄物或花蜜维生。属于双翅目的东方果实蝇，是昆虫中较晚出现于地球的一群，当时适合昆虫生活的场所大多已被其他先出现的昆虫所占，迫使蝇类幼虫发展出潜入其他物质生活的习性。东方果实蝇选择的场所是果实，雌虫以产卵管插入果皮下的果肉，孵化的幼虫靠取食果肉而长大，只是它们万万没想到，苦心选择的一些野生果实以后竟被人们栽培为水果，就这样莫名其妙地被列入果树害虫的黑名单。六、天牛头上顶着一对长长触角的天牛，与蝴蝶、锹形虫并列为孩子们最喜欢的昆虫。天牛出现于地球的时间，比蟑螂、蝗虫晚些，约在2亿至1.5亿年前恐龙繁盛的侏罗纪，也是大型羊齿、裸子植物形成巨大森林的时期。当时的天牛幼虫，以枯死的裸子植物为食物，但历经被子植物的出现和繁荣、人类利用木材建盖房屋、制作家具，以及农林业的开发等环境的变化，天牛的生活方式也改变不少。由于木材及已砍伐的树木，是已失去生命力的木质部，因此，在建筑或家具用材上产卵、养育幼虫，就成为天牛必然的选择。现今在集材场等堆积大量木材之处，常可看到天牛，例如家天牛(Stromatiumlongicornes)就是其中的代表种。生活方式的改变也发生在一些以老衰木为幼虫栖所的天牛身上。例如人类作为养蚕或生产果实的桑树、无花果树等，原本只有零零星星的天牛在上面生活，自从人类积极利用与栽培桑树、无花果树后，出现大面积的桑树、无花果园，天牛便大举集中到这里来。依相同过程被列为害虫的另一种天牛是葡萄虎天牛(Xylotrechuspyrrhoderus)。葡萄虎天牛原本只是蛀入野生葡萄枯萎的蔓条，取食它的组织，但到了春天，蔓条中的幼虫急速发育，只好开始取食未枯死的部分，由于此时正值葡萄萌发新芽的季节，因而就成了葡萄害虫。就天牛幼虫而言，无论取食木材或活树，木质部的80％～90％，都是木质素或纤维素，营养价值不高，因此幼虫发育十分缓慢，常需一两年才完成幼虫期，至于黄斑天牛(Aeolestheschrysothrix)、雾社血斑天牛(Aeolesthesoenochrous)等大型天牛，据推测需要三、四年。由于食物的营养价值欠佳，它们需要大量地取食，只要数只幼虫便能把大枝条吃成中空，风微微一吹或手轻轻一碰，枝条就会折断。虽说天牛淘汰老衰木，对森林的更新及营养成分的循环有好处，但对树本身而言，尤其是还有生命力的树，它仍是害虫一族。因此，生长期间的树木面对天牛的攻击，自有一套防御之道，其中最常用的战术为分泌树脂，把产在树皮下的天牛卵封埋起来，让卵无法孵化。58 处于生长期的树，生命力旺盛，树脂分泌量也多，因此，天牛为求自保，向来只选择老树产卵。但道高一尺魔高一丈，近十多年来在台湾肆虐的松树萎凋病(pinewiltdisease)，便是天牛借用线虫突破松树防卫线的好例子。松斑天牛(Monochamusalternatus)是一种以高大、老衰期的松树为幼虫栖所的天牛。松树在老衰初期，松脂分泌仍高，犹能影响天牛卵的孵化及孵化不久幼虫的发育，因此身体带着松材线虫(Bursaphelenchusxylophilus)的雌天牛，在产卵前为了补充营养，会飞到较为突出高大的松树梢上啮食松针，并随意拖着腹端行走，这时寄居在它身上的松材线虫趁机快速地移到被啮食的食痕处，从此处侵入松树。侵入后的线虫迅速繁殖，并分泌毒素，使树势衰弱、松脂分泌量降低，而此时正逢松斑天牛的产卵期。在线虫与天牛幼虫的夹攻下，松树没几天就变黄、落叶，最后整株枯死。不过这事还不算了结。当松斑天牛幼虫完成发育、在树干中化蛹时，排出的二氧化碳会引诱此时已充满在树干内的松材线虫前来蛹室周围等待。由于线虫只能蠕动，缺乏在树间迁移的能力，松树萎凋枯死后，留在松树里只有死路一条，唯有利用天牛的飞翔与移动能力，才能延续生命并扩大分布范围。因此，天牛的蛹羽化后，线虫便移到天牛身上；当天牛飞离去啮食其他松树时，线虫又在另一棵松树干部繁殖。如此周而复始的共生繁殖，造成大量松树死亡。以上就是自然界里，松树、松斑天牛、松材线虫长久以来所建立的三角关系。受到线虫与天牛攻击的松树虽是运气不佳，但就整个松林而言，如此可加速老树的淘汰，并促进幼树的发育，自有其正面意义。只是，人类纯以自身的利益为考虑，为了利用松树美化景观、生产林材，将松斑天牛视为松树害虫，将松树萎凋病看作松树的绝症，也就为战况不断升温的人虫大战又开辟了新战场。第三章昆虫各种各样的生活技巧除了人类以外．昆虫可说是目前最繁荣的动物群，已知的种类占整个动物种类数的七成以上，其踪影自北极至南极．遍及地球各角落，包括沙漠、温泉、火山地带。它们为何能够如此兴盛呢？除了惊人的繁殖力、快速的发育外，还在于它们各有各的存活技巧。第一节超强的体力与耐力一、追求速度与距离的飞行专家谈到昆虫的活动，最明显的还是飞翔，虽然鸟类、蝙蝠也会飞，不过它们只是将前肢改造为翅膀，昆虫却是保持原有的6只脚，延伸胸部背板，发展出真正的翅膀，世上真正具有翅膀的可说只有昆虫。由翅膀来扩大生活空间，昆虫才得以建立现在稳固的繁荣地位。那么昆虫到底能飞多快或多久呢？由于测试的昆虫种类，测试时的条件、方法的不同，结果有很大的差异。据报道（朱耀沂），飞行速度最快的是一种驯鹿蝇(Oedemagenasp．)，飞翔时速记录达是40公里。在可信度较高的记录中，另有比驯鹿蝇更厉害的快飞能手，例如胡蜂、牛虻与一些蜻蜓，都有时速50公里以上的飞翔记录。此外，家蝇的8公里、凤蝶的19公里、蜜蜂的20公里、天蛾的40公里等，都算是较可靠的数值。而无霸勾蜓（Anotogastersieboldii）追捕猎物时，瞬间速度竟超过100公里/时。昆虫搏翅而飞，一秒钟的搏翅数比鸟类多很多，虽然也有如凤蝶的每秒仅五六次，但一般而言，搏翅数都相当惊人，例如蜜蜂每秒搏翅数为190次、家蝇200次、蚊子500次以上，糠蚊（Ceratopogonsp.）超过1000次。昆虫这种小型动物，如何能做到高频率的搏翅运动，个中的奥秘值得探索。原因之一是飞翔用肌肉的特性，能够把飞翔代谢物迅速分解。另一个原因在于昆虫的外骨骼，如果昆虫的身体也如鸟类、蝙蝠以内骨骼构成，并利用关节部的滑动来搏翅，那么随着身体的小型化，所导致的摩擦系数也会跟着增大，体形娇小的昆虫根本不可能做到高频率的搏翅。反观昆虫的飞翔，是以肌肉直接连接于外骨骼骨片的内侧，以杠杆原理伸缩，不会受摩擦系数的影响。至于飞翔距离，常被引用的是持续飞行9个小时、从非洲横越大西洋到达西印度群岛的沙漠飞蝗(Schistocercagregaria)；此外，欧洲产的姬红蛱（jia）蝶(Vanessacarduri)58 ，也是从北非、中东地域的越冬场所出发，飞越地中海、阿尔卑斯山脉，经过3～5千公里的大旅行，在五六月间抵达英国南部；该蛱蝶的部分族群甚至还继续飞到苏格兰、冰岛等地。另一个有名的长距离迁移例子是北美的大桦斑蝶（帝王蝶，Danausplexippus)，而从近年的调查得知，中国台湾的青斑蝶(Paranticaswinhoei)也可自台渡海飞到日本。但长距离迁徙并不只是蝗虫、蝴蝶的专利，前一章介绍的粟夜盗、飞虱类，也都是能做长距离迁徙的昆虫远征军。虽然蝴蝶类的向北大飞翔，如今已知是秋季往南飞回越冬地的一趟有回程的旅行，但薄翅蜻蜓(Pantalaflavescens)的长距离群飞，至今仍是未解之谜。原本生活在热带、亚热带的薄翅蜻蜓，在夏末、秋初常见于台，但此后它们继续向北方展开长距离的飞行，有时甚至到达约2000公里远的日本北海道，在当地的池塘产卵。然而到了冬天，水温降到4℃时，所有的卵、若虫惨遭冻死。就此而言，薄翅蜻蜓长达2000公里的大飞行，根本是趟无谓的不归之旅，但它们为何要如此做呢？不得而知，只能问它们自己了。二、田径与举重的记录保持者再来看昆虫的爬行。虽然独角仙1秒钟只能行走5厘米，而瓢虫、蚂蚁的秒速只有1厘米，但想想，蜗牛1分钟也才走10厘米呀!黑蜚蠊（Periplaanetafuliginosa）可算是短跑健将，能以秒速50厘米的速度疾行，以它约3厘米的体长来看，一秒钟可行走的距离为体长的15～17倍。在哺乳动物中，猎豹是有名的短跑选手，体长（不包括尾部）150厘米的猎豹以80公里的时速奔跑，换算为秒速大致是60米，约是体长的40倍。如此看来，蟑螂的短跑速度还是差猎豹一截，不过，它还是有以5秒钟跑完100米的好记录。说起蟑螂的短跑，有趣的并不只是速度，起跑之快更值得一谈。蟑螂有一对长长的触角，腹端另有一对叶片状尾角，这些都是能够感受空气流动的超级感觉器，只要空气有些微流动，就能感受到危险临身，而在1‰秒内迅速逃离。反观我们人类，从感受刺激到发起行动，需要l／10到1％秒的时间，若和人类身体一般大的蟑螂赛跑，我们是绝对输的。谈到昆虫的跳跃、跳远记录，应是蝗虫的75厘米，其次是蟋蟀的60厘米，另有跳蚤、角蝉的30厘米，属于金花虫的一群叶蚤的25厘米，弹尾虫的20厘米等，它们都称得上是跳跃能手。若以身体比例计算，跳蚤一跳可达体长的200倍，冠军非它莫属。跳蚤不仅跳得远，也跳得高，一跳可达33厘米高，说它是跳远、跳高双料冠军，当之无愧。在会跳的昆虫中，叩头虫拥有一项傲视群虫的特技。叩头虫的跳跃方式虽说类似武术中的“鲤鱼打挺”，但这种翻转动作并不使用脚，而是靠前胸后缘伸出的长刺，和它下面凹沟部分肌肉的伸缩作用来完成。就一只体长仅1.2厘米、体重0.4克的叩头虫所做的试验，得知它可往上跳30厘米；做这种动作，它需要相当于举起400克重物的能量，而在空中数次翻滚，头落地时所承受的能量更高达2.3公斤。但令人惊讶的是，叩头虫落地后不仅没有脑震荡的症状，甚至还可以再跳。当然，跳高运动对叩头虫来说也很耗体力，在数次的跳高动作之后，休息时间愈来愈长，跳高的高度也逐渐降低。叩头虫的这种举动，被认为是为了逃避鸟类的啄食，所幸一两次的跳跃，就可逃离敌害的攻击。再来看拉力的问题。人类能够拉动东西的力量，依个人、场所而异，从可靠的资料来看，人类大致可拉动相当于自己体重86％的东西。马被认为是很有力气的动物，过去常被用于拉车，甚至以军马拉大炮，并有以“马力”形容力气之大的说法。其实马的拉力出人意外地小，大致只能拉自己体重50％～85％的东西；相较之下，昆虫的拉力则很惊人，平均起来，可拉动自己体重20倍的东西，这也是因为它们的肌肉有着和哺乳动物完全不同的构造与功能。昆虫中的拉力冠军应是独角仙，它可拉动比自己重100倍的东西，若所在的表面略为粗糙，它甚至可用爪抓牢地面，再增加两三倍的拉力。至于深山锹形虫(Lucanusspp．)、锯齿锹形虫(Prosopocoilusspp．)，能拉的重量虽然只有独角仙的一半。但由于它们的体重大约只有独角仙的三分之一，以体重分级来看，锹型虫才是大力士；此外，蟑螂的拉力也可和锹形虫相比。58 至于蚂蚁，可推动比它重50倍的小石头；蜜蜂则可拉动比它重300倍的轮上物体，相当于一个人同时拉动两辆货柜卡车。三、超忍耐力赛的各类高手无论脊椎动物、无脊椎动物，水都是维持生命不可缺少的。昆虫的体形不算大，体表面积与体积相比，前者占的比率较大，以不透水的外骨骼盖蔽整个身体，可以减少水分的发散。另外，昆虫不用肺呼吸，而以气管系统直接把空气送到身体组织中也能阻止水分在呼气时逸出；尽管有这些生理构造的配合，我们还是常常看到昆虫吸食露水来补充体内的水分。不过，仍有昆虫能在干燥的条件下完成发育，其中之一就是美国西部的一种红缘吉丁虫（Scintillatrixsp．)。该虫选择美国松的老树为寄主产卵，孵化的幼虫通常经过二至四年的幼虫期才化蛹，越冬后，翌年羽化而出。这样的生活史，本与多种吉丁虫相同，不值得大写特写，但当幼虫还未长大、树却被砍伐用于建材时，情形就不同了。根据可靠记录，树被砍后，经过五十年，在建材上仍可发现该吉丁虫羽化成虫，这或许是因为建材中缺乏水分，让幼虫的发育拖延到平常的十多倍。在这样严苛的条件下，红缘吉丁虫仍能完成发育，实在太令人惊讶了。另一种超级耐旱的昆虫，是生活在非洲沙漠的摇蚊幼虫（用作热带鱼饲料的水栖昆虫—红虫），在连续几个月干旱的沙漠里，它呈现木乃伊状，耐心地等待下一次的降雨。确实曾经有过以下的案例：从五、六年未曾下雨的地区采回已呈木乃伊状的幼虫，在实验室里泡水后，它马上恢复活力，开始蠕动身体。其实它惊人的忍耐力，不只表现在抗旱性，它还能在短时间内忍受102℃的高温，或零下270℃的低温。再看另一个例子。斑脚沼蚊（Mansoniauniformis）的幼虫，在为期两个星期的幼虫期，不像别种孑孓为了呼吸，需要来回水表与水中，而是始终潜在水中。原来它的腹端有含锯齿状突起的锥状呼吸器，只要插入布袋莲等水生植物的茎、根部，利用植物体内的空气呼吸即可。蜻蜓、蜉蝣的若虫，甚至鱼类等生活于水中的动物都以鳃呼吸，但孑孓、鲸或海豚等，却不用鳃来呼吸，都各有充分的理由。1000毫升的空气中有200毫升的氧气，但1000毫升的水中，氧气却不到10毫升，因此要从水中获得氧气，必须消耗掉大量的能量。例如鱼类基础代谢量的10％用在呼吸，陆生哺乳动物却只需1％到2％的能量，而且还不必在水表、水中来回。如此看来，斑脚沼蚊幼虫静止地寄生于水中植物，以取得氧气的方法，可说是生活在水中的动物最省力的呼吸方法。说到昆虫的忍术，最高段的可能是蚁狮的粪秘工夫。蚁狮如名所示，以蚂蚁为主要食物，通常在干燥的砂砾地营造乳钵状的陷阱，等待猎取蚂蚁以吸食其体液，吸完汁液后再将蚂蚁尸体弹出陷阱外。蚁狮的幼虫期长达一、二年，期间并不排泄，以免污染自己蛰伏的场所，要到化蛹羽化后，爬到附近的杂草上，在翅膀、身体硬化后，才做出生平第一次的排泄。虽然这段尿秘、粪秘期很长，但化蛹前的幼虫，肚子却不见胀大，真是不可思议。四、沙漠恶地的求生专家沙漠虽然炎热干燥，仍有昆虫活动，否则毒蝎、老鼠、狐狸等食虫性动物如何在沙漠中生活呢？先来看看沙漠中的昆虫如何解决“干”的问题。沙漠中有一种蟋蟀，它手掌般的脚端，适合挖洞，不但能在洞中躲避蜥蜴等天敌，到了晚上，还可吸饮从沙里蒸发而附着在身体上的少量水分，藉此补充水分。但更绝的，应是栖息在南非大西洋沿岸纳米比沙漠中的倒立拟步行虫（Globosaspp.），当从南极吹来的锋面降临时，它背向着风头倒立，以背面接收雾粒，等它凝成水滴后流到嘴里。此外，倒立拟步行虫也常安静地守在白蚁巢旁，因为白蚁为了修理或扩大巢窝，会从深土层中挖出含水的土块或木片，它就可以趁机从中偷吸一些水分。至于避热，尤其重要的是快跑中的散热方法。昆虫由于体形小，身体表面积所占的比率较大，快跑时因空气的对流，容易散热。例如生活在纳米比沙漠的另一种拟步行虫—长脚拟步行虫(Onymacrisrugotipennis)，是体长仅l厘米的小甲虫。58 它的外骨骼甚为发达，水分不易蒸发，在白天最热的时段，它能以秒速l米的速度，奔跑于甚难行走的砂地上，藉由奔跑时产生的空气对流来散热，这是小型昆虫才能做到的。类似的现象在我们制作的机器上也看得到，例如小型车，即使未装冷却器也能在高温下走动，若是大型车，一定会因为引擎过热而抛锚。虽然不少昆虫身被密毛，但生活在热带，尤其沙漠的昆虫，身体大都缺毛而光滑，甚至还带着金属光泽，最佳的例子非虎甲虫莫属。虎甲虫是夏天裸地上常见的昆虫，当气温不足20℃时，它会趴在地面，以日光浴提高体温，当地面温度升高到近40℃时，它改以长脚站立，甚至以l米左右的高度低空飞翔数秒，藉以散热。这是因为离地面数厘米的高度与地面的温度差异已相当大，而且它具金属光泽的光滑体表还能提高飞动时的散热效果。这样看来，生活在沙漠的蚂蚁多具长脚，也是为了逃避地面的辐射热。谈到沙漠中的蚂蚁，非谈谈银色沙漠蚁（Cataglyphisbombycina）不可。它是生活在撒哈拉沙漠的长脚型蚂蚁，活动时间只在地表温度到达50℃高温时，因为45℃以下，仍是它的天敌沙漠蜥蜴活动的时段。不过耐热性再强的它，在50℃的高温下也只能忍受4分钟。好不容易利用蜥蜴躲起来的时间活动，却只有短短的4分钟可以觅食，还真是相当辛苦。五、处变不惊的体温调节能手寒冷的冬天，无论对恒温或变温动物而言，都是难受的季节，因此有些动物便如候鸟般迁移到南方避寒，有的则就地躲藏而越冬，甚至进入休眠状态。但对部分动物来说，寒冬因为没有捕食者反而比较安全。台湾岛位于热带及亚热带地域，冬天不算严寒，能看到一些昆虫活动不算稀奇；但到了温带，甚至寒带地域，竟然还是看得到以冬天为主要活动期的昆虫，其中之一就是冬尺蠖蛾。冬尺蠖蛾是尺蠖蛾科中成虫在冬天出现的一群蛾类的统称。在春天孵化的幼虫，靠取食树木嫩叶而长大，初夏化蛹后，进入数个月的夏眠，到了秋末，便从夏眠醒来羽化为成虫。成虫由于体液具有特殊功能，在零下2℃时，不但不会结冰，还能维持飞翔能力，并且能够交尾、产卵。大多数的昆虫在10℃以下便不能飞翔，到了5℃就不能爬行，相较之下，冬尺蠖蛾的耐寒性明显超强。它们的另一个特性是，雌蛾的翅膀完全退化或呈痕迹状，减少接触外界低温的体表面积，并且具有与树皮类似的保护色。雌蛾虽然丧失了飞行能力，但会分泌引诱雄蛾飞来交尾的气味—性费洛蒙。对于飞舞、寻偶的雄蛾来说，鸟类不育雏的冬天是最安全的时期。虽然冬尺蠖蛾在零下2℃下还能飞翔，但越冬期的黄刺蛾(Monemaflavescens)的蛹，却有更厉害的抗寒性，它能够在零下20℃度过100天，到了春天才羽化成虫。其实当温度降到零下20℃以下时，它体内就开始结冰，但结冰的只是体细胞外面的体液；这些细胞外的结冰具有断冷效果，能阻止细胞内原生质结冰。此外，根据实验结果，将黄刺蛾的蛹在零下30℃下处理一个小时，让细胞外结冰后，再放置于零下183℃的液体氧中70天，它仍能存活。第二节昆虫谋略学一、无所不在的昆虫栖息地不管是在人类身体上、房屋的各个角落、野外或者田园等地方，都能发现昆虫，它们像是无孔不入似的，善于利用自然界各种环境作为栖所，即使在我们意想不到的地方，也可以发现昆虫。以下介绍几种生活在特殊住所的昆虫。蚂蚁是我们很熟悉的昆虫，它们集结成群，经营社会性生活。有些种类的蚂蚁，更以凶暴闻名，会捕猎包括昆虫在内的多种小动物，许多动物为免受到攻击，不敢惹怒它们。不过，以蚁巢为目标的“嗜蚁性动物”仍不少，其中包括蟋蟀、甲虫、蝴蝶幼虫、螨类等两千种以上的节肢动物。令人惊异的是，有些特殊的种类竟然能与蚂蚁建立某种友谊关系，混在蚁群中安居乐业，最典型的例子就是蚁巢蟋蟀（Myrmecophilussapporensis）和褐毛蚁（Lasiusniger）的同居。褐毛蚁造巢于地下，在黑暗的蚁巢中视觉不太管用，于是它们改以体臭作为辨认同伴的信号。潜入蚁巢的蟋蟀，先以敏捷的行动接触褐毛蚁，从褐毛蚁体表偷来某种碳氢化合物，得到和蚂蚁相同的体臭，骗过褐毛蚁安居于蚁巢。58 此后，当褐毛蚁吐出食物给另一只褐毛蚁时，蚁巢蟋蟀就大胆地潜入褐毛蚁嘴下，趁机偷些它吐出的食物。由于蚁巢狭窄，不适于飞翔，蚁巢蟋蟀的翅膀走向退化，翅膀所需的养分转到肌肉，使肌肉更加发达，便于在蚁巢中敏捷地走动。除了蚁巢蟋蟀，在海滩或密林中也能看到无翅的蟋蟀。由于海滩风强，在此生活的蟋蟀若不小心展开翅膀，容易被风吹到海上，反而生机渺茫，因此，翅膀对它而言，是致命的用具，失去了倒好。像虱子这种一生都在寄主体上生活的寄生虫也没有翅膀，这和无翅的蟋蟀有异曲同工之妙。至于密林，是最能永续发展的环境，在这里生活稳当，无需寻找另一个生活场所，翅膀当然也就成了无用之具了。由此可知，虽然是同一类群的昆虫，为了适应生活场所而改变身体构造的，也不在少数，而这也是昆虫能在地球上称霸，成为最繁荣的无脊椎动物的原因之一。对我们来说，即使自己的排泄物也会觉得很脏很不卫生，不过有些昆虫却生活在自己的排泄物中。水稻害虫负泥虫的幼虫把排泄物(粪便)堆在自己背上，看来就像一块湿湿的泥块，故而得名。其实它这么做也是用心良苦，除了天敌会以为这是一块泥土而不攻击外，湿黏的粪便也能防止它体内水分的蒸发。不过，昆虫中利用自己粪便的不止负泥虫，金花虫科乌龟金花虫亚科（Cassidinae）中有不少种类，身体圆形呈碗盘状，它们的幼虫身体周围长着许多短刺，腹端还具有一对长刺，长刺上串有蜕皮壳，算一算长刺上的蜕皮壳数目，就知道它是第几龄期了。此外，长刺上还挂着粪便保护身体。至于筒金花虫亚科（Cryptocephalinae）的幼虫，还栖身于以排泄物形成的筒状房子里。但住所最大胆最特别的，应是生活在猪笼草捕虫筒中的孑孓。虽然捕虫筒中的液体含有消化虫体的酵素，但在该液体中生活的孑孓，因为体表含有抗消化酵素的物质，不但得以在此安全地生活，更能利用捕虫筒中被消化的其他昆虫作为自己的食物，着实令人称奇。二、虫族中的毒门功夫许多植物在体内蓄积对动物有毒的物质来保护自己，烟草中的尼古丁、罂粟中的吗啡、除虫菊中的除虫菊精等，都算是毒性甚强的物质；此外，其他植物多多少少也含有改变动物生理活性的物质，因此人们常利用这些物质作为中医药材。较详细地说，植物出现于地球后，首先遭遇的敌人就是草食性昆虫，为了击退昆虫，植物将代谢物蓄积在体内。但昆虫也不是省油的灯，经过演化，它们逐渐发展出打破植物防卫线的功能，甚至发展出将植物的有毒物质蓄积于体内作为保护的机制。烟草在化学合成杀虫剂出现之前，常被利用为杀虫剂。大多数昆虫无法以烟草为食，但仍有少数昆虫取食烟草，例如桃蚜（波斯蚜，Myzuspersicae）。原来烟草的尼古丁在根部被合成，经过导管送到叶、茎部，而由叶片经光合作用合成的糖类，则从筛管送到根部，聪明的桃蚜将口吻插入没有尼古丁的筛管部，因此得以安然地吸收营养安全的汁液。而以猛吃烟草叶片有名的烟草天蛾(Manducasexta)，则是具有特殊的消化功能，能够不吸收尼古丁，只吸收尼古丁以外的成分作为自己的营养，经过六七小时，再将尼古丁原封不动地随粪便排出体外。不过，最厉害的高手应是烟甲虫(Lasiodermaserricorne)．它偶尔会出现在卷烟厂里，是烟厂最头痛的害虫，因为它能取食的尼古丁浓度高达10％。这样的浓度足以使其他动物猝死，但烟甲虫为何无惧如此剧毒，还能发育，其中的机制仍是待解之谜。又如鱼藤(Derristrifoliata)，曾是用于杀虫、捕鱼的有毒植物，但分布于台湾地区的铁色绒毛弄蝶(Hosorabadra)，竟是有名的鱼藤害虫之一。马利筋、姑婆芋等也是著名的有毒植物，误食它们的高等动物常会出现呕吐的现象，严重时还会致死。但有些斑蝶幼虫却靠取食马利筋等植物的毒叶而发育，它们把幼虫期摄取的有毒成分留在体内，用来吓阻捕食性天敌的攻击，这种功能甚至还延续到蛹期与成虫期。因此，多种斑蝶科的幼虫、蛹、成虫都具备鲜艳的警戒色，以吓止捕食者。斑蝶利用有毒物质的高招还不止于此，当雄蝶引诱雌蝶交尾时，腹端会像开了一朵花般地伸出一丛毛，由此挥发上述有毒物质合成的催情物质，使雌蝶兴奋。更绝的是，当雄蝶与雌蝶交尾时，在雄蝶交给雌蝶的精包中，也含有这些有毒物质，使雌蝶所产的卵也得到保护。危害多种十字花科蔬菜的纹白蝶，也是利用植物的有毒物质的高手，它不但破坏了该科植物特有的呛鼻辛味物质的防线，还利用这些物质来刺激雌虫产卵及幼虫的食欲。58 三、狐假虎威的骗吃伎俩前面说过，有的昆虫以鲜艳的“警戒色”，警告天敌别“误踏险地”。利用警戒色以求自保的动物还有放臭屁的臭鼬、毒蛇、箭毒蛙，昆虫中的瓢虫、黄条芫菁(Mylabrisspp.)等。电影里的古代武士服装都很鲜艳，还举着明显的旗帜，这些也都是企图威吓对方的警戒色，而行军或冲锋时的鼓声、喇叭声，还可谓为“警戒音”。由于这种方法的确有效果，因此便出现模仿警戒色的捡便宜者，就如穿着警察制服假冒刑警恐吓或行骗的不肖之徒。这种假冒警戒色的现象，在自然界处处可见，生物学上叫做“拟态”。胡蜂素以凶暴的攻击性及毒针，让许多动物不敢招惹；由于多数胡蜂的黑色身体上带着黄条，因此有些昆虫便以黑底黄条的体色假冒胡蜂，来吓退敌人。想想，中、小学的校车不也常以黑底黄条的车体来引人注意、以求安全？拟态胡蜂的昆虫，有虎斑天牛(Xylotrechuschinensis)、葡萄透翅蛾(Parathreneregalis)等，它们的身体都是黑底黄条，尤其葡萄透翅蛾，要捉它时，它竟还会举起腹端，作势要叮人。被仿冒的除胡蜂外，还有蜜蜂；不少花虻的体形、体色就是拟态蜜蜂。此外，在热带还有拟态鳖（bie）甲蜂的椿象、螽斯之类。前面提过，有些斑蝶含毒、具有劣味，鸟儿不小心啄食，不但会马上吐出来，以后看到类似花色的蝴蝶更会敬而远之，因此，不少没有毒性的蝴蝶，尤其粉蝶科的蝴蝶，会拟态成斑蝶模样。用拟态来吓止敌人，不一定非要把整个身体假冒成另一种动物，查阅蛾类图鉴会发现一些蛾类，尤其大型的夜蛾类，后翅上有一对眼睛般的大黑纹。蛾类平常休息时会把前翅盖在后翅上，当小鸟靠近想啄食时，它会忽然展开翅膀，露出大眼睛般的黑斑来吓止小鸟。由于小鸟最大的天敌是老鹰、猫头鹰等猛禽及蛇类，这些天敌都具备一对灵敏的大眼睛，因此在鸟面前突然出现一对大眼睛，会令它害怕并立刻放弃对蛾类的攻击。除了蛾类，分布在中、南美洲的猫头鹰蝶(Caligospp.)，后翅腹面也具有眼睛般的斑点，配合翅膀形状，活像猫头鹰。虽然拟态是极为有效的自卫策略，不过它还是有运用上的缺陷。好比在没有警察的地方，我们即使穿制服假冒警察，也不太会有人理会，而且若是假冒的人太多，人们就不易上当，拟态种的活动范围、出现时期，甚至繁殖数量，也受到被拟态种的影响。四、高超的隐身术除了警戒色、拟态、伪装、保护色外，把自己隐蔽起来，也是另一项挺有用的存活策略。例如打仗时，不管军阶高低，战士们都穿迷彩服，连坦克车、大炮上也会插些树枝作伪装。如前所述，负泥虫幼虫身上背负着泥巴般的排泄物，或者凤蝶的第一龄幼虫伪装成一块鸟粪，甚至蜘蛛中的一群鸟粪蛛(Gnaphosidae)，都是伪装成它们的天敌不想吃的东西来保护自己。竹节虫、尺蠖虫也是伪装高手，把自己模仿成生活背景中的枝条，与大自然融成一体。为了提高隐蔽的自卫效果，不但形状要类似周围环境里的某种物体，体色也要相近。除了竹节虫、尺蠖虫，经常停在树干上休息的蛾类，为了利用树皮背景作掩护，翅膀也都带有一些褐色花纹；当枯叶蝶(Kallima．inachus)停下来翅膀竖起时，翅膀的褐色腹面看起来就像一片褐色的老叶。此外，在草原、草丛中生活的蝗虫、螽斯多呈绿色，但生活在枯萎的草丛或裸地的种类却呈褐色，例如常见的大螳螂(Tenoderaaridifolia)。能够依生活场所的背景颜色，如绿色、褐色等改变体色，真是高招，但其中最杰出者应该是花螳螂(Hymenopuscoronatus)，这种螳螂分布于热带，雄虫一点都不像花，但雌虫静止停在花上时，形状、体色仿若一朵花，甚难辨认，使得被它诱来吸蜜、采花粉的花虻因而丧命。就像拟态者必须依赖被拟态者的存在而生活一样，采用伪装、保护色的昆虫，它也必须依赖非伪装者的牺牲才能存活，而且它自己也得付出一些代价。也就是说为了要让策略奏效，不可任意乱动。行动变得不敏捷，因此不幸被发现时多半无法逃命。这样缓慢的行为与隐蔽性，当然也影响到它们的寻偶方式，它们常用叫声或分泌引诱异性的化学物质来寻偶。不过，这种寻偶用讯息，也常反被天敌循线利用而被捕捉，或是成为寄生性昆虫找寻寄主的线索。58 五、团结力量大的虫海战术胡蜂是人们在野外活动时最需要小心的昆虫，每年总可听到数起人遭蜂群攻击的事件，而且多发生在夏末至秋季，这是由于春天开始活动的胡蜂，随着产卵量增多，胡蜂社会的成员逐渐增加，得以有效击退大型敌害而壮大。因此，数量愈多的胡蜂社会，攻击性也愈大。蚂蚁、白蚁则经营更为发达的社会生活，建造巨大的巢窝。例如澳洲的长鼻白蚁，动员数百万只工蚁建造了6米高的白蚁冢（zhong）；中美洲的切叶蚁(Attaspp.)，以数百万只形成的大家族，从地下搬出重约5吨的土壤，制造面积100平方米、深度5米的蚁巢，在此蓄藏重达6吨从野外剪回来的树叶，利用它们栽培真菌当食物。顺便一提，数量虽远不如切叶蚁，但仍有上万只成员四处行军觅食的军队蚁(Ecitonspp.)，也是倚群壮威型的凶蚁，行军时凡是被它们碰到的动物都会遭殃，它们甚至有在七八小时内，将一匹马变成无数片小肉片的记录。其实军队蚁并非一年365天都在行军，它们往往在半个月的行军后，进入约20天的驻屯期，期间随队行军的幼虫进入化蛹期，女王蚁也趁机产下二至三万粒卵，交给负责养育后代的工蚁照顾。分布于美国的十七年蝉，以十七年的超长若虫期闻名，虽然若虫期甚长，成虫的出现期却甚为一致，误差不到一星期；数百万只蝉同时出现在树上呜叫、交尾、产卵而死，期间也仅十天左右。为何若虫经过漫长的十七年，还能如此一致地调整羽化期，至今仍是个谜。忽然出现数百万只蝉，对附近的鸟类可说是一大福音，但不管它们怎么捕食，食量毕竟有限，怎么吃也吃不到蝉群的几十分之一，因此大多数的蝉仍能安然地交尾产卵度过一生。如果它们是断断续续地出现在树上，刚好能长期满足鸟儿的胃口，那么留下的后代就会很有限了谈到协力求活，茶毒蛾(Euproctispseudoconspersa)幼虫的独到功夫也值得介绍。从它的名字即知，幼虫是以茶树等的硬叶为食物。茶毒蛾雌虫在茶叶腹面产下由几十粒卵聚合的卵块，孵化的幼虫很有群聚性，但随着发育，它们逐渐分散四方。当把孵化的幼虫分别以一只、两只等不同只数饲养时可发现，10只以下的小群聚甚少发育到第二龄，若40只幼虫养在一起，大约九成发育到第二龄。这是因为茶叶很硬，若只靠少数幼虫，不易咬伤叶面而取食，体力的消耗甚至多于摄取的营养，终至体力不支，无法发育到第二龄。若是多数幼虫分工合作，你咬一口，我咬一口，有时还能在别只咬成的新伤口上取食，轻易得到充分的营养。看来即使是昆虫，“团结力量大”的道理依然适用。六、舍命牺牲的神蜂特攻队“服务社会”是人们常听到的慷慨之词，但讲这话的人，自己有没有做到？不过，在昆虫世界中的确有这样的典范，而且不只服务，有的还舍命呢!胡蜂不只人见人怕，也是蜜蜂的大克星。必须捕猎其他昆虫来喂养后代的胡蜂，经营社会性生活，一个蜂巢中，常有数百，甚至上千只幼虫，因此狩猎量非常可观。而蜜蜂体形比胡蜂小很多，根本不是它的对手，加上也是社会性昆虫，一个蜜蜂蜂巢中常有比胡蜂更多的成虫、幼虫及蛹，因此成为胡蜂最佳的狩猎对象。当一只体长三四厘米的大胡蜂(Vespamandarinia)出现于养蜂场时，蜂箱中的蜜蜂（西洋蜂，又名意大利蜂，Apismellifera）会一只只地起飞攻击，但是对手体形庞大，用个别迎击的战术根本不能奏效。蜜蜂的毒针无法刺人大胡蜂坚硬的外骨骼，在大胡蜂的巨型大颚下，蜜蜂反而一只只被咬死；之后大胡蜂便侵入蜂箱，把蜜蜂的幼虫和蛹搬回自己的巢窝喂养后代。根据记录，曾有20多只大胡蜂攻击不到三个小时，造成3万只蜜蜂全军覆没的惨剧。不过，当大胡蜂遇到分布于东亚地域、不太适合人工饲养的另一种蜜蜂东洋蜂(Apiscerana)时，情形就不一样了。因为东洋蜂所采用的是“密集防卫战术”，当一只大胡蜂想进入东洋蜂蜂巢时，它们会同时跳上大胡蜂的身体，不到10秒钟，五、六百只东洋蜂以大胡蜂为中心，密密地将它包裹起来，形成直径五、六厘米的“蜂球”。这些东洋蜂不断地颤动身体，使蜂球里面的温度升高到46～47℃58 ，由于大胡蜂的致死高温为44．5℃，就这样，大胡蜂闷死在蜂球的中央。由于蜂球周围的温度并没有中央部位高，加上东洋蜂可以忍受47℃的高温，因此东洋蜂利用略高三度的可忍受高温，以密集战术成功地对抗大胡蜂。当然，在与大胡蜂的肉搏战中，最先跳到大胡蜂身上、同样包裹在蜂球中央的东洋蜂，会与大胡蜂同归于尽，在这种紧要关头，东洋蜂的工蜂是不会犹豫牺牲性命的。又如牡丹草绵蚜(Colophinaclematis)，经营类似蚂蚁、白蚁的社会生活形态，也拥有兵蚜阶级。这些兵蚜是由第一龄若虫组成的“童子军”，专门负责捍卫群体，不会发育到第二龄，更别说留下自己的后代，它们如此无私地完成天职，真是所谓的“牺牲小我，完成大我”。这类舍己为公的行为，大多在社会性昆虫中才能看到。社会性昆虫多由一只女王及其后代所组成，彼此都有骨肉关系，它们的“为公”，其实也是“为家”或“为了手足”，是公私难分，也是公私兼顾！七、背负氧气筒的潜泳特技根据古生物学研究，最早的生命体发生在海洋，尔后昆虫祖先向陆地扩展，现今的昆虫虽多为陆栖性，但有些昆虫后来又回到水中寻找生活场所，成为所谓的水栖昆虫。水栖昆虫的生活方式五花八门，有些若（幼）虫期在水中生活，到了成虫期才离开水域，在陆地生活，如蜉蝣、蜻蜓、蚊子等；也有完全在水中生活的龙虱、水螳螂、松藻虫等，或只在水面活动的水黾（min）等等，看来种类不少，但就整个昆虫界来说，还是居于少数。为何只有少数昆虫才能适应水域生活？我们先从最进化的哺乳动物来看它们回到水中生活的情形。为了游泳灵活，把身体变成纺锤形是必然的，这点看看鲸、海豚、海豹等的体形就容易了解。然而，与鱼类相比，最大的差异是在呼吸方式。鱼类以鳃呼吸，利用溶解于水中的氧气；但前面提到的海栖性哺乳类仍采用肺呼吸，来利用空气中的氧气，因此无法一直潜游在水中，偶尔必须露出海面呼吸。为何海栖性哺乳类不用鳃呼吸？第一个原因是，已走上放弃鳃呼吸的进化之路，无法再回头了；其二，肺呼吸也有优点，空气中氧气的含量约占20％，水中的含氧量虽依水温而异，但都不足1％。为了获得身体所需的氧气，鱼类会不断地开闭嘴巴，因此呼吸所消耗的热量竞占基础代谢量的十分之一，大约是哺乳类为呼吸所消耗的热量的十倍。蜻蜓、蜉蝣的若虫以鳃叶呼吸，但到了成虫期就改以气管呼吸；蚊子的幼虫孑孓也是一样，通常让尾端接触水面，由此呼吸空气。至于在水中生活的成虫，为了取得空气中的氧气，得花上一番功夫。由于气管只能输送空气中的氧气，无法利用水中的氧气，而且若是水浸入气管，昆虫会因呼吸困难而死。因此，水螳螂、红娘华在尾端备有长型呼吸管，身体虽在水中，仍能把呼吸管伸出水面呼吸。松藻虫则不断地以仰式游泳，来回水表与水中，当腹端露出水面时，利用腹部三列纵排的毛在此蓄藏空气，等到空气用完后，再浮出水面。龙虱、豉虫则在前翅下面备有蓄积空气的特别构造。如此说来，水栖昆虫在昆虫中，也可算是特殊分子了。在昆虫学书上常提到昆虫无法适应海水，只有少数种类能在海水中生活，有名叫海兽虱科(Echinophthiriidae)的一群虱子。属于此科的虱子至今只知十多种，它们都寄生在水栖性哺乳类动物体上。其中海象虱(Antarctophthirustrichechi)以海象为寄主，海象大多生活在寒带甚至北极圈内海域，一天一半以上的时间都泡在冰水中，海象虱虽没向潮水蝇(Asclepiosshiranui)、丽海水黾(Halobatesmicans)、矮海水黾(H．sericeus)等列名于海栖性昆虫名单中，但它抗寒、适应海水的功夫仍然令人刮目相看。第四章回顾人虫战争史在人类身体上、住所内，可看到的昆虫种类不少．目前所知约一千种，听起来似乎很多，但若与已知昆虫种类的一百八十万种比起来，还是九牛一毛。何况在这一千多种昆虫中．完全在人类生活圈中完成生活史的，又不到十分之一。这些昆虫是如何接近我们，又侵犯我们的生活圈呢？其实，正确的说法应是我们侵入了它们的生活圈才对。58 第一节性命攸关的身体战场一、衣料、谷物之战数万年或数十万年前，人类祖先开始穴居生活，为了保暖披上了动物的毛皮，当时的人当然没有洗澡、理发、洗衣的习惯，也甚少替换毛皮之衣，一件衣服很可能穿到破烂不堪为止；这样的生活状态最适合虱子生活，因此本来以洞穴中的蝙蝠为寄主的虱子，有一部分逐渐转移到人体上生活。其他如跳蚤、床虱（臭虫）、蚊子等吸血性昆虫，也因人类这新出现的寄主，改变了生活方式。在古埃及的木乃伊头发上发现了虱子的卵。在四千年前的美洲秘鲁原住民的木乃伊头发上也发现了虱子的卵。古代人类的洞穴附近必定散乱着吃剩的食物，洞穴周围散布着排泄物，对某些昆虫而言，这些都是新的食物资源，尤其是杂食性的蟑螂，食物更是随处可见。目前我们所穿的衣服多是人造合成纤维，已经较少受到衣蛾、鲣（jian）节虫等衣料害虫的为害；但过去以棉花、蚕丝、羊毛等为原料时，衣料害虫非常猖獗。至今，它们仍是博物馆展示品的大害虫；在高级服饰店里，价值数万、数十万元的衣饰，若被咬了一个孔，便完全失去价值，可说小为害大损失。鲣节虫是有名的羊毛害虫，它之所以成为羊毛害虫，无疑是从人们披上毛皮开始，因为从未在活羊的毛上发现过它们的踪迹。也就是说，它们只生活在已被剪下来的羊毛上。在人们未利用毛皮之前，在野外它们以动物的干尸、尸体之毛或鸟巢中留下的脱落羽毛、幼鸟尸体、食物残渣为食；或许更早以前，是在蜜蜂的蜂巢中取食蜜蜂的尸体、蜂巢材料，甚至花粉维生。从上述鲣节虫的多种食物来看，不难发现一个共通点，它们都是含水量甚低的干燥物。目前已知的近千种鲣节虫中，能从干燥物质中吸收所需水分的只有十多种，具有这种本领的种类，才能走上害虫化的路线。由于小家庭的普遍，以及供销制度的改变，现今一般家庭已不需长期贮藏粮食，与贮谷害虫碰面的机会自然少了；但在贮谷仓库、食品加工厂，贮谷害虫仍是不能忽略的害虫。大约一万五千年前，随着冰河期的终结，地球温度升高，人类的生活方式也渐渐从过去狩猎、采集的流浪型生活，进入定居、栽培植物、饲养家畜的时代。尤其斧头的发明，让人类得以进入过去被认为神秘又恐怖的密林地带。人类在密林地带不仅砍伐树木当建屋用材，也开辟栽植农作物的田地。为了下一期的农作物，必须将种子贮存至下个播种期。虽然当时已发明了土器，能够保存多量的种子，不过，野生的昆虫也并未轻易放过任何吃食的机会。从考古遗迹中的发掘物即知，早在四、五千年前，目前所知的大部分贮谷害虫，便已深入人类的生活圈。例如，在公元前2500年的埃及国王坟墓的陪葬品中，就已发现了面粉大害虫扁拟谷盗（Triboliumconfusurm）的尸体。二、身体发肤之战人类与昆虫的接触虽有上万年历史，但我们无法得知远古的人们如何对付与他们的生活息息相关的害虫；不过从当时人们的排泄物化石上发现的虱子遗骸来判断，当时人们应该还是会像猴子般，自己或互相捕捉身上的虱子来吃。虱子是一直寄生在寄主体上、移动性甚低的寄生虫，例如阴虱一生在寄主体上移动的距离不过数厘米；而且无论是头虱或衣虱，皆产卵于寄主头发、衣服上，孵化若虫在此发育为成虫。因此，与其他攻击人体的害虫相比，虱子比较容易被发现、被捉到。事实上，趁吸血时传播一些疾病，为人类带来大害的所谓卫生害虫也有几十种，例如催催蝇传播嗜眠病、埃及斑蚊与白线斑蚊传播登革热、埃及斑蚊传播黄热病、白蛉（沙蝇Phlebotomusspp.)传播黑热病、巴西大食虫椿象(Triatomainfestans)传播美洲锥虫病等，下面仅就虱子、跳蚤、疟蚊三大害虫的罪状略作介绍。（一）、伤寒热虱子，尤其衣虱的罪状不止于吸血后让人感觉痛痒，更包括伤寒热(Typhoidfever.)58 的传播。虱子对伤寒热的传播机制，并非如跳蚤、蚊子趁吸血时注入病原体于人体，而是以它所含多量病原菌的排泄物为媒介。这些排泄物一接触空气，马上干燥成微尘，并因抓痒，从虱子吸血的伤口，甚至从眼睛、鼻孔、口腔内的黏膜侵入人体，使人致病。因此，当人们密集生活时最容易流行伤寒热，而伤寒热也有“战争热”、“监狱热”等的别称。上述传染途径是由法国人尼科尔（CharlesJulesHenriNicolle，1866—1936）在1909年发现，他也因此而获得诺贝尔医学、生理学奖。根据古希腊史学家修昔底德(Thucydidës,460—400B.C.)的《伯罗奔尼撒战争史》，在公元前431年至公元前404年，雅典和斯巴达之间发生的伯罗奔尼撒战争期间，一场可怕的瘟疫几乎摧毁了整个雅典，有人认为这场“雅典瘟疫”极有可能就是斑疹伤寒的大流行，但由于年代久远、数据缺乏，已无从证实。历史上，伤寒热大流行的明确记载，最早是在1489年，当时伊斯兰教徒侵略西班牙，塞浦路斯的天主教徒派兵支援西班牙军，在格拉纳达的攻防战中，塞浦路斯军队阵亡者有二、三千人，但患伤寒热而病死者，竟高达一万七千人。此后返回塞浦路斯的士兵也带回伤寒热，使得该岛长期成为严重的伤寒热疫区。直到1492年1月2日，西班牙军才驱逐了伊斯兰军队，收复格拉纳达。16世纪初，以意大利为战场的法国与西班牙之战爆发，1527年在拿坡里近郊，约1.1万西班牙士兵受到2.8万法国士兵的围攻，法军看似胜利在望，没想到阵营中却发生伤寒热的大流行，情势大为逆转，法军终因2.1万士兵病逝而撤兵。伤寒热对人类历史影响最大的，莫过于1812年6月拿破仑的征俄之战。当时拿破仑率领60万大军远征俄国，6月24日军营中开始出现伤寒热，8月25日，法军已减少到16万人，但仍继续向莫斯科前进，至9月5日，人数降为13万人。虽然9月15日法军占领了莫斯科，但在10月19日撤离莫斯科时，只剩8万人。由于此时天气已开始变冷，衣着单薄的法国士兵抢着穿已病死士兵的衣服御寒，更使得伤寒热蔓延；至12月到达俄、波边境时，只剩4万人，最后只剩3千人活着返回法国。虽然拿破仑在1813年召集50万名新兵卷土重来，在波兰开打数次，但不久士兵也减少到17万人，据推测约有22万人因伤寒热病逝。在1854年爆发的克里米亚战争中，法军的阵亡人数为2万多人，但死于伤寒热者却有近5万人；英军的阵亡人数为近5千人，但死于伤寒热者达7千余人。英军病逝人数之所以比法军低许多，究其原因，当时虽不了解虱子与伤寒热的关系，但由于南丁格尔（FlorenceNightngale，1820一1910)强力执行医院内的卫生管理制度，致使疫情获得控制。前面提过，虱子与人类的关系早在猿人时代或更早就已开始，而从古埃及时代的木乃伊头发上发现的虱卵，可知当时人们已遭虱子攻击，他们在头发上涂抹厚厚的油脂，防止虱子爬入。这种方法延续到希腊时代，当时的战士出战时会在长发上涂抹厚油。或许现今人们使用的各种发油、发胶就是起源于此。到了17世纪，欧洲上流社会的男女流行戴假发，人们把头发剃掉，然后戴上假发，有人认为这项流行也是起因于预防头虱。但另有一种说法是，戴假发的风气源于法王路易十三世为了要隐瞒自己的秃头，而在后来继位的法王路易十四世的床上，也曾发现过虱子。如此看来，在欧洲，当时文化最为兴隆的法国，上至国王，下至平民百姓，都受到虱子的攻击。在以该时代为背景的电影中，常会看到贵妇们手上拿着长约30厘米的金属棍子，就是搔痒用的。（二）、鼠疫鼠疫：（由鼠疫杆菌引起的自然疫源性烈性传染病,也叫做黑死病。动物和人间鼠疫的传播主要以鼠蚤为媒介。当鼠蚤吸取含病菌的鼠血后，细菌在蚤胃大量繁殖，形成菌栓堵塞前胃，当蚤再吸入血时，病菌随吸进之血反吐，注入动物或人体内。蚤粪也含有鼠疫杆菌，可因搔痒进入皮内。此种“鼠→蚤→人”的传播方式是鼠疫的主要传播方式。少数可因直播接触病人的痰液、脓液或病兽的皮、血、肉经破损皮肤或粘膜受染。肺鼠疫患者可借飞沫传播，造成人间肺鼠疫大流行）。58 老鼠和跳蚤的关系，在许多科普书上都有提及。当人类祖先开始穴居生活时，常是利用其他哺乳动物的洞穴，或者把先住的哺乳动物吃掉或赶走。于是本来以哺乳动物为寄主的跳蚤，只好改以人类为吸血对象，从此开启了人与跳蚤的接触史。再者，由于人类起火烧烤食物，以及贮藏剩余食物等，吸引了在附近生活的鼠类前来偷食，让本来寄生在老鼠身上的跳蚤，有跳上人体吸血的机会。虽然人类迟至19世纪末才明白鼠疫、老鼠、跳蚤的三角关系，但早在古埃及的木乃伊上即已发现鼠疫菌；而且，根据史料记载，当建造金字塔时的切石场工人患鼠疫时，场方曾颁布“在病患死亡之前，禁止任何人进入此地”的命令。至希腊时代，有“医学之父”美誉的希波克拉底(Hippocratës，460-～377B.C.)也留下了有关鼠疫的记录。鼠疫的病征是发烧、畏寒、头痛、局部性的淋巴腺胀大和疼痛，皮肤出现黑斑，当鼠疫菌侵人血液时，会引起败血症。若病菌散播至肺部，会引发肺炎或肺鼠疫，患者会发烧、惧寒、咳血痰、呼吸困难、胸部剧痛，甚至休克死亡。人类历史上至少发生过三次鼠疫大流行：第一次在6世纪，由东罗马帝国查士丁尼大帝(JustiniantheGreat，482—565)的西方大远征所引起。541年，鼠疫最先在埃及发生，次年袭击帝国首都君士坦丁堡(Constantinople，即伊斯坦布尔)。这场灾难整整持续了四个月，在疫情高峰期每天死亡人数达一万人，致使东罗马帝国的国势开始走下坡。此后六十年间，鼠疫仍广泛肆虐于欧洲，据估计整个欧洲的死亡人数高达一亿人。第二次大流行，发生于14世纪中期，以“黑死病”(Blackdeath)之恶名，在历史上写下恐怖的篇章。这次的疫情，从中国大陆南部或中亚开始，随着元代初期的西征及东西贸易交流的活跃而逐步西移。1347年传到君士坦丁堡，以后再蔓延到整个欧洲，医生束手无策，人们陷入一片逃亡的恐慌，鼠疫肆虐的城市几乎变成了空城，无人居住。治疗鼠疫的医生怕被传染，裹着厚重的黑袍，戴着鸟嘴般的面具(鸟嘴部分涂了醋和香水以杀菌和除臭)和黑帽子，手上还拿着一根棍子，虽然这样的装扮带有吓阻病魔的宣示意义，但也使得病人更加恐慌。当时欧洲人普遍相信鼠疫是“来自上帝的惩罚”，对死亡、炼狱、地狱有着极端的恐惧，深陷于各种迷信的氛围。教会试图以各种宗教仪式来获取上帝的怜悯及灾难的平息，只是到圣地的朝圣，甚至为了驱散鼠疫而举行的弥撒、游行，反倒促进鼠疫的蔓延。直到1351年鼠疫才终止，约死亡2.5千万人，相当于当时欧洲人口的四分之一。这场鼠疫的大流行，造成人口骤减，农业劳动力的不足，导致社会经济不稳定，也加速了原本即已松动的中世纪封建社会秩序的瓦解。此外，学界有不少大学教授遇难，当时欧洲30所大学中有4所惨遭封闭，英国为了因应学术教育所受到的冲击，特别在剑桥大学及牛津大学各增设了3个和2个学院（扩招）。此后四百年间，鼠疫始终威胁着欧洲，其中较有名的是1665年在伦敦的大流行。当时四46万人中，约有7万人死于鼠疫。著名的“快，远，晚疗法”（Quick，Far，Late），即附近一出现病人时，尽快(Quick)离开此地，走的越远(Fat)越好，越晚(Late)回来越好，就是当时一位医生提议的。当时也确是如此，多达三分之二的市民争先恐后地离开伦敦，包括国王与全体官员，都在一年内撤离；直到1679年，鼠疫的流行浪潮才在英国平息。第三次全球性流行的开端，是在1855年的云南，此后自1895至1922年，由华南各港口传播到世界各地，1903至1921年间，死亡人数高达千万。此次的流行，也波及到了台湾，1894至1900年之间，鼠疫与疟疾在台湾并列为最猖獗的流行病。日本东京帝国大学、医学大学绪方正规（1853一1919）教授1896年底来台调查鼠疫，从他在台湾的研究得知，鼠疫的病原菌的传播者乃是寄生于老鼠体上的跳蚤，并由跳蚤的活动，使疫病蔓延于老鼠和人体上，如此解开了跳蚤在鼠疫蔓延上所扮演的角色。此后随着各种抗生素的出现，不再发生如过去般的大规模流行，但这已是20世纪后半叶的事了!58 在这次的流行中，鼠疫竟横渡太平洋蔓延到美国。事发在1910年，停泊在旧金山湾的货船起火，船上老鼠奔逃四窜，登上陆地，引起鼠疫。虽然当时患病人数只有141人，但却把鼠疫菌分散到美洲原有的鼠类、松鼠体上，此后在美国西部的啮齿类动物间屡屡发生鼠疫的流行。附带一提，即使未带菌的跳蚤，也会吸血，骚扰我们的安宁生活，因此，自古也有一些防治方法。甚至，防治方法和防虱子用的假发、细棍子一样，也带动了女士们服饰上的流行；例如自14世纪至16世纪，欧洲上流社会的女士，脖子上常披着皮草的围巾，这围巾不但能让人感觉舒适，还另有妙用，原本待在身体上的跳蚤会逐渐爬进围巾中休息，届时只要拿掉围巾轻轻地拍打，便能抖落其中的跳蚤。到了18世纪初期，德国一位医生发明了可携带的捕蚤器，那是一支长七八厘米、直径一、二厘米，周围有许多小洞的金属筒，内藏涂上动物血或蜂蜜的细棒；将它当做项链挂在胸前。受到细棒上味道引诱的跳蚤，会离开人体，从小洞进入筒中而受困；由于筒上有精致的雕刻，可作为装饰品，甚受女士们的喜爱。不过，真正对跳蚤较有效的防治方法，还是要等到化学合成杀虫剂的出现。（三）、疟疾（打摆子）在蚊子传播的多种疾病中，对人类威胁性最大，且严重影响人类历史发展的，莫过于疟蚊媒介的疟疾。疟疾是经按蚊叮咬而感染疟原虫所引起的虫媒传染病。患者通常有周期性的发热、发冷及冒汗等症状，会引起贫血、肝脏、肾脏及脑部受损等，情况严重者会致命。据文献记录，在公元前500年左右，疟疾已侵入希腊，至公元前400年广泛发生于整个希腊。医学之父希波克拉底在其著作中，把疟疾分成“每日、隔日、隔四日发热”三种。由于疟疾患者不仅全身发热，还会倦怠无力、无心做事，因而促使整个国力衰退，间接导致公元前400年希腊被马其顿(Macedonia)征服，至公元前250年左右，终于在罗马帝国的强势压力下宣告灭亡。五世纪初期，日耳曼民族入侵罗马帝国，占领罗马，但由于当地疟疾猖獗而无法长期驻留，因此当时疟疾竟有“罗马之友”的雅号。不过疟疾始终都是帝国内部最大的威胁，罗马帝国到了五世纪末也因疟疾为患而元气大伤，逐渐走向衰亡。疟疾也影响了历史上多场战事的成败。1809年的第五次反法同盟与拿破仑的战争，1.5万人的英国军队里，竟有1万人染疟疾，并且平均每天就有20～30人病死，致使原来拥有4万人的同盟军减少到2.4万人。1914至1918年的第一次世界大战，英军患疟疾的人数，在马其顿有16万、埃及3.5万、东非10.7万、中东2万人。第二次世界大战的情况也差不多，在南太平洋战区，因疟疾而住院治疗的美军官兵多达66万人；日军情形更是惨重，但由于战况对日军极为不利，因此并未留下正式记录，估计得病而丧失战力的兵士数，远超过阵亡数。随着医药、科技的进步，如今对抗疟疾，已有氯奎宁剂(chloroqunie)等特效药。回顾人类治疗疟疾的重要转折点，应是发现金鸡纳(Cinch6naofficinalis)树皮含有奎宁(quinine)。金鸡纳的属名Cinchona就透露出以下一段医疗及命名传奇：1638年间，西班牙派驻秘鲁总督钱昶（chang）伯爵夫人(CountessofChinch6n，1576一1641)，得了疟疾，因为服用当地部落的秘方金鸡纳而治愈，这使得南美洲安第斯山麓的金鸡纳树从此声名大噪，进而被引进西班牙及欧洲各地，日后金鸡纳树更成为秘鲁的国树。由于当时在亚洲、新大陆积极宣教的耶稣会主控了金鸡纳的进口、分配权，因此金鸡纳也有“耶稣会树皮”(JesuitsBark)的别称。1648年间，英国爆发以克伦威尔(OliverCromwell，1599—1658)为首的清教徒革命，清教徒处死了支持英国国教的国王查理一世，克伦威尔登上护国主的宝座，但不久他也得了疟疾，由于对耶稣会的厌恶，他拒绝服用金鸡纳药粉，并斥之为“魔鬼的药粉”，最后死于疟疾。若克伦威尔接受金鸡纳的治疗，英国的历史就要改写了。1742年，瑞典植物学家林奈(CarlVonLinné，1707—1778)为金鸡纳树命名时，念及钱昶（chang）伯爵夫人的贡献，提议以Chinchón为属名，遗憾的是却把名字拼成Cinchona，错误沿用至今。关于疟疾的传播途径，也是到了19世纪才为人类所解开。从前疟疾又叫“瘴气”，自古人类就知疟疾与沼泽地的潮气有关，17世纪时在欧洲，疟疾又有“沼气热”的别称。这是因为有水的地方，蚊子幼虫(孑孓)才能生存，这种说法算是有科学根据的。58 古人从前人经验中得知，迁移到凉快的高原可逃过疟疾的威胁．例如，16世纪征服中南美的西班牙人，选择在墨西哥的墨西哥市(海拔2259米)、玻利维亚的拉巴斯市(LaPaz，海拔3658米)、厄瓜多尔的基多市(Kito，海拔2850米)等高原设立首都，就是为了逃避疟疾的威胁。1897年，英籍医师罗斯(RonaldRoss，1857—1932)在印度发现疟蚊是疟疾的传播者。罗斯的研究其实是从“热带医学之父”万巴德(PatrickManson，1844—1922)处得到启发和鼓励的。万巴德曾在1866年来到台湾岛担任海关的医生，1883年12月离台前往香港，并创立香港医学院。由于罗斯是在1897年8月20日在疟蚊前胃中发现疟疾原虫，为了记念这一重大发现．每年的8月20日被认定为“蚊子日”(Mosquito’sday)。而罗斯本人也在1902年获得诺贝尔医学、生理学奖的殊荣。另一个不能忽略的专家是法国的拉弗伦(AlphonseLaveran，1845—1922)，他在1880年服务于阿尔及利亚的医院时，在疟疾患者的红血球中发现疟原虫，揭开了疟疾致病的机制。由于这项重大的发现及后来对原虫病的研究，他在1907年荣获诺贝尔医学、生理学奖，并在次年号召创立热带病理学会，担任首任会长。1922年，拉弗伦病逝，距离万巴德去世刚好三个星期。蚊帐是最有效的防蚊方法，它的起源可追溯至公元前500年的古埃及，而中国至少在汉代就已被普遍使用了。佛教严禁杀生，和尚等拿的毛杖本来的用途是驱赶蚊蝇。用蚊香驱蚊或杀蚊，是现今常用的方法之一，其实它的起源甚至比蚊帐还早，应是古人为了取暖、烹饪起火时，察觉烟火具有赶蚊子的效果，然后选择效果佳的某些燃料来驱蚊。至于在蚊香中，添加具杀蚊效果的除虫菊等配方，是20世纪以后才开始的。顺便一提，年轻人喜欢穿的牛仔裤，是1883年左右为了忌避蚊子，用从蓝草中提取的色素染出来的，不过现在的牛仔裤多用人工合成染料，已失去避蚊作用。（四）、黄热病蚊虫传播的疾病已知有十余种之多，其中最恶名昭著的，应属疟疾和黄热病(Yellowfever)。黄热病是由蚊子传播的病毒性急性传染病是一种人兽共患病，其病原是黄热病病毒。该病的储存宿主是非洲和南美洲热带丛林中的野猴，经过趋血伊蚊和非洲伊蚊叮咬，再传染给其他的猴。当人类进入上述丛林时，就有可能被感染，这种流行形式称为丛林型。已感染了黄热病的人也可作为传染源，经过埃及伊蚊叮咬而传播给其他人，这种流行形式称为城市型。埃及伊蚊可以在飞机、轮船上生存并叮咬健康人。得了黄热病的人有发高烧、呕吐、拉肚子、排尿困难、黄疸、全身衰弱等症状，不但病情的发展比疟疾迅速，死亡率也高。由于黄疸是最具代表性的病征，黄热病的名字就是从这里来的，也因为这样，过去往来于中南美、非洲的船舶中，发现黄热病病人时，必须举黄色的旗子以引起来往船只的注意。1648年，黄热病在中美洲加勒比海的小岛肆虐，后传到北美殖民地，并随着航海贸易的兴盛辗转传到南美洲、欧洲西南部。17、18世纪时，对黄热病所知不多，也没有有效的治疗方法。对当时已把西印度群岛当做殖民地的西班牙、英国士兵来说，被派驻到那里，就等于接获死亡命令。其实黄热病原是一种局限在非洲西部的地方病，非洲人感染此病，虽然也会发高烧、呕吐、拉肚子，但通常数天后即可痊愈，世世代代下来，非洲人对黄热病有了一定的抵抗力，但其他地区的人就没这么幸运了。有学者指出，西非之所以被称为“白人的坟墓”，与黄热病有很大的关系。黄热病的猖獗，对美国历史发展也有很大的影响。1802年1月，拿破仑派他的妹夫黎克勒(CharlesLeclerc，1772—1802)为司令官，率领战舰54艘、约3万名法军登陆法属殖民地海地，企图镇压由非洲黑奴组成的人民起义军，在起义军顽强抵抗下法军终于知难而退。海地于1804年宣告独立，成为非洲以外第一个由黑人建立的国家。其实打败拿破仑军队的是黄热病，因为当时约有90％的法国士兵死于黄热病，连黎克勒本人也未能幸免。经过这次惨痛的教训，拿破仑深感派驻多数军队于热带地区的困难以及黄热病的可怕，于1803年将从西班牙手中取得的路易斯安那(Louisiana)以每一英亩四分(cent)的超低价卖给美国。美国能轻易取得路易斯安那，真正的功臣要算是传播黄热病的埃及斑蚊了，也是它，粉碎了拿破仑做“美洲皇帝”的美梦。得到路易斯安那的美国，在此开辟大面积的棉田，而后美国南部各农园对黑奴的需求转为迫切，从此播下南北战争的种子。58 1882年苏格兰裔的古巴医师芬莱(CarlosJ．Finlay，1833—1915)提出黄热病由蚊子传播的看法，而且还确认该蚊虫为埃及斑蚊，但并未引起广泛的重视。直到1900年，由军医里德(WalterReed，1851一1902)主持的美国陆军黄热病委员会召募志愿者（其中包括三位委员会的专家）进行了一系列的人体试验。例如让吸过黄热病病人血的蚊子叮咬受试者、让受试者穿上黄热病病人的衣服，与病人共享餐具，一起生活，但完全处于与蚊子隔离的场所等，最终证实了黄热病与埃及斑蚊的关系。1901年起，美国陆军技术团在古巴着手埃及斑蚊的扑灭工作，并在哈瓦那地区成功地灭绝了黄热病，为日后巴拿马运河的开凿铺了顺畅的路。谈到巴拿马运河，原先的设计者是1880年开通苏伊士运河的法国工程师雷赛布(FerdinandLesseps，1805一1894)，但由于当时运河预定地区黄热病猖獗，法国政府总共耗费了2.6亿美元的资金，及2千法国人和2万当地劳工的生命，仍被迫放弃建设计划。1904年，接手此工程的美国政府，参考在古巴消灭黄热病成功的经验，以军医郭格斯(WilliamC．Gorgas，1854—1920)为负责人，积极着手病媒蚊种与黄热病的扑灭工作，不到一年就让黄热病绝迹，使巴拿马运河得以顺利开凿。自从黄热病的发生原理解明以后，黄热病盛行的国家纷纷致力于蚊虫的防治。例如玻利维亚以法律规定，家家户户贮放饮用水的大水槽中，必须饲养一些大肚鱼，让它捕食水槽中的蚊子幼虫孑孓，检查官若发现有人没有按规定在水槽中饲养大肚鱼，便在水槽注入油，让他得花时间去清洗。由于黄热病的病原体是用光学显微镜无法看到的病毒，因此在电子显微镜出现以前，细菌学者为了探查这种病原体，花了不少心血，也做了不少牺牲，更有人奉献了生命。2004年11月发行的1千元日币上印的野口英世(1876一1928)，就是献身于黄热病研究的知名学者。1918年，他提出黄热病的病原体是一种螺旋菌，但不少学者质疑他的说法。为了验证自己研究的正确性，野口在1927年远赴黄热病猖獗的西非(加纳共和国)，次年不幸感染黄热病而身亡。虽然黄热病病原体的证实是发明电子显微镜以后的事，而且已证实野口所发现的螺旋菌并非黄热病的病原体，但野口对黄热病的研究仍然受到肯定，位于加纳首都的加纳大学特别设立“野口纪念医学研究所”来纪念他。第二节人类向农业害虫的宣战一、古代中国的人虫交战自古以来，水灾、旱灾、蝗灾是造成饥荒的三大原因，因此“治蝗”成为中国历代官员必须执行的重点工作之一，而治蝗的历史也成为古代中国人虫交战史的主体。制造中原地域蝗灾的亚洲飞蝗，前胸背板除中央隆起线外，还带有三条横线，形成一个“王”字，这“蝗”字便从此而来。也因为这样，蝗灾自古被认为是一种神罚，农民为了安抚天帝、免于蝗灾之罚，建立了八蜡庙。原先八蜡庙也求农作物免于各种害虫之伤害，以后逐渐演变成治蝗的寺庙。蝗灾最早的记录见于孔子编订的《春秋》，说的是公元前707年的蝗灾大爆发。此后的中国，至公元1911年，至少有538次蝗灾的记录，有关唐代以前的大爆发，摘录于下。“(秦始皇四年十月)……十月庚寅（gengyin），蝗虫从东方来，蔽天。天下疫。”—《史记·秦始皇本纪第六》。“(元始二年四月)……郡（jun）国大旱蝗，青州尤甚，民流亡。”——《汉书·平帝纪第十二》。“(后汉光武帝二十三年)……京师、郡国十八大蝗旱，草木尽。”—(后汉书·志第十五·五行三(古今注)》。“(晋永嘉四年五月)……幽（you）、并、司、冀（ji）、秦、雍（yong）等六州大蝗，食草木，牛马毛皆尽。”—《晋书·怀帝本纪》。到了8世纪，唐代更设立了治蝗的官员—捕蝗吏，所谓“掘沟捕蝗法”，就是这时候开发出来的。宋神宗时(1075年)公布的“熙（xi）宁诏书”是中国第一道(也是世界第一道)治虫法规；孝宗时(1182年)公布了中国第二道法规“淳（chun）熙敕（chi）”，法规中明订，严厉处分治虫不力的官员。58 而与宋代并存的金国，也在章帝泰和八年(1208年)公布一道治蝗法规，并公布“捕蝗图”于各地。第四道的治虫法规—捕蝗令，发布于明成祖永乐元年(1403年)，这也比欧洲各国类似的法规，早了4百多年。明代在17世纪初期，已大致掌握飞蝗的生活史及滋生地域，开始着手根本性的治蝗对策。《明史》记有：“永乐元年，令吏部行文各处有司，春初差人回视境内，遇有蝗虫初生，设法扑捕，务要尽绝，如是坐视，致使滋蔓（man）为患者，罪之；若布按二使官不行严督所属巡视打捕者，亦罪之。每年九月行文，至十一月再行军卫令兵部行文，永定为例。”到了清代，在(大清律例》和〈户部则例》中，更详细地规定了治虫的律令；及至清末，至少出现有《捕蝗集要》(俞森，1690年)、(铺蝗考》(陈芳生·1684年)、椭蝗汇编》(陈仅著，1845年)、(捕蝗要诀（钱炘（xin）和，1855年)、《冶蝗书》(陈崇砥，1874年)、始蝗全二勘(顾彦，1878年)等十本著作。由于蝗虫如此受到重视，自古以来即开发出各种防蝗法，例如苒（ran）火诱杀法、开沟陷杀法、捕打、挖土掘卵等以人工为主的防治方法，清代蒲松龄《农桑经》(1705年)中的“飞蝗大至，不可御止。幸其活动可驱，但从俗多以旗钲（zheng）惊之，使不得安享，不得遗种而已。正过时，可于田畔积草，熰（ou）火以熏之。但可用于昼，不可用于夜，盖蝗见火光即落，为害更甚”，即为一例。明代徐光启的《农政全书》（1630年）中也介绍了一系列利用栽培技术的所谓农业防治法，例如改旱田为水田，种植蝗虫不喜欢的豌豆、豇豆、大麻等作物，结合田间管理、厉行秋季翻耕等。此外，也有利用鸭取食蝗蛹等的方法。值得注意的是，在《农政全书》中，已指出干涸的沼泽地为蝗虫的滋生地，并说“涸泽者，蝗之原本地，欲治蝗，图之此其地矣”，此话写得简要，但要彻底实行非常困难，不过现今非洲等地的防蝗工作，仍以类似原则进行而奏效。如果蝗虫算是头号农业害虫，第二号害虫应是粟夜盗（即粘虫、好妨、青虫）。好妨之名，在西汉末年的《氾胜之书》(约公元前50年)中已出现。尔后，从5世纪的北魏至17世纪的明代末年，一千二百年间至少有二十七次大发生的记录。陈崇砥（chongdi）的《治蝗书》中，有以下的记述：“北地值田禾茂盛之时，或遇大雾，或阴晴不时，则生青虫，形即蚕，能吐丝害苗食心，藏于苗心，遍野皆是，俗呼粘虫。”而其危害范围几乎涵盖整个中国大陆，并被附上“害稼”、“害苗”、“食稼殆（dai）尽”、“食稼三分之二”等说明。清代蒲松龄所著的《农桑经》，有关粘虫的防治、发生初期的厉行捕杀，有如下之一段：“虸蚄（zifang）之害，惟除子之法最捷最易，用力少而成功多，盖每逢妨扑谷内，谷梢嫩叶，必有子裹嫩尖。早拿白汁一缕，少晚者渐有子形，再晚者即蠕蠕欲出，一叶内小蚁可藏八九十个，此时速使剪子剪去其子，挫死地上。趁此拿一日，胜后来拿十日。顺治九年，信此法者及早拿之，俱不为害，迟疑者即荡然一空，悔亦何及。”虽然这种防治法看来简单，且极为原始，但仔细阅读以上的描述，即知当时已对粘虫的发育、生活史，有相当的了解了。为了防治一般农业害虫，自古以来开发出多种方法，在此略为介绍其中较为特殊或值得一提者。先谈栽培技术的防虫法。先秦的《吕氏春秋》(公元前239年)上就有“大草不生、又无螟蜮”的记述。明末《沈氏农书》也有“一切损苗之虫，生子每在塍（cheng田间土埂子）脚地摊之内，冬间划削草根，另添新土，亦杀虫护苗一法也”一节。而元代王祯的《农书》（1313年）与明代的《农政全书》等书可见如下记述：“种芋，岁一易土，则蛴螬不生”、“种棉二年……而无力种稻者，收棉后周围作岸，积水过冬，入春冻解，放水候干，耕锄如法，可再种棉，不生虫”，或“种棉二年，翻稻一年，即草根溃烂，土气肥厚，虫螟不生，多不得过三年，过则虫生”等，记录了除草、轮作技术在防虫上的重要性。利用天敌来防虫，也有约1.6千年的历史，其中最有名的是缀（zhui）蚁（惊蚁）在防治柑橘害虫上的应用，也就是在晋代嵇（ji）含的《南方草木状》（约304年）中所载的“交趾人以席囊（nang）贮蚁鬻（yi）于市者，其窠（ke）如薄絮囊，皆连枝叶；蚁在其中，并窠同卖；蚁赤黄色，大于常蚁。南方柑树若无此蚁，则其实皆为群蠹（du）所伤，无复一完者矣”。58 又如“郡中柑橘多被黑蚁所食，人家买黄蚁投树上，因相斗，黑蚁死，柑橘乃成”、“广州多蚁，其窝如薄絮囊，连枝带叶，彼人以布袋贮止，卖于农柑者以辟蠹”、“柑橘为虫所食，取蚁巢置其上，则虫自去”等，在多册农业书籍中，都提及了蚂蚁在柑橘害虫上的防治效果。其实蚂蚁在防虫上的效果，不只见于柑橘，清代药物学家赵学敏的《本草纲目拾遗》（1765年）也有如下记载：“臭虫性畏蚁，山中有一种红蚁喜食之，故匠山及山寺僧舍此物甚少，有带入者辄（zhe）为山蚁含去”其实缀蚁之名，除上述惊蚁外，还有“柑蚁”、“橘蚁”、“养柑蚁”、“黄蚁”、“大黄蚁”、“黄金蚁”等多种名称，从这里也可看出缀蚁在中国各地广泛地被利用。以化学物质防虫的方法，比利用天敌防虫具有更悠久的历史，早在汉代《神农本草经》（公元前100—200年）就已经得见“水银杀皮肤中虱”之句，若只就水银的防虫效果来看，在后来陆续出版的一些书中也可见到“头上生虱，用水银和蜡烛油揩（kai）擦头，一夜死尽”。“头上生虱、银朱浸醋，日日梳头，又包银朱纸以碗覆烧之，清茶浇下烟子，揉以包头，一夜至旦，虱尽死”等字句。用于防虫的化学物质，当然不止于汞(水银)，另有砒、硫黄、铜、石灰、草木灰等。至于植物的利用，最早见于《神农本草经》的“莞（guan一种水葱）花杀虫鱼”，“书厨中欲得安麝香、木瓜，令蠹虫不生”的记载，而后又有《农桑辑要》(1273年)的“治桑虫，见有蛀穴，用江子仁一两研，和桐油二两，涂蛀孔上，虫着即死，深入者用铁丝蘸油深入杀死”。俞贞木《种树书》(1379年)的“果木有蠹虫者，用杉木作钉塞其穴，虫立死”、《本草纲目》(1593年)的“苦楝花铺席下，杀蚤虱”、《本草纲目拾遗》的“香草，藏衣箱中能辟诸虫”等不胜枚举。另外，也有如南宋李石《续博物志》的“驼粪烧，杀蚊壁虱”等有趣的记述。二、古代欧洲的人虫交战在希腊南部，法律规定一年三次除虫，第一次以蝗卵为对象，第二、三次各以若虫或成虫为对象，厉行防蝗，若有怠慢即受罚；爱琴海上某岛屿的住民，必须遵行义务，每年捕捉一定只数的蝗虫，以上这些都算是一种法规防治法。在犹太教法典《塔木德》（Talmud）中则记述了防治贮谷害虫用的杀虫剂、忌避剂的使用方法及用药量，可说是现今我们“农药安全使用量”的原点。在近东，公元前2500年美索不达米亚泥土刻板上的文献，可发现当时为了杀虫而使用硫黄的记录。希腊罗马时代，有更多关于驱虫方法的数据，其中最受重视的应是种子的消毒处理。为了预防蛆虫食害种子，人们将种子浸渍于野生瓜类的抽出液中，或混拌于丝杉的叶片中；此外，为了预防一些土壤害虫，将煤烟粉末与萝卜种子混拌等。另有以下的方法：在降雨前，撒布牛粪水溶液于树上，可预防蛾类幼虫为害；以沾有熊血、熊脂、羊脂、蛙血的剪刀来剪葡萄，可预防各种害虫；对已长大的作物，可利用艾草、橡树、西洋杉、大蒜、无花果等多种草木叶片的浸渍液；甚至为了预防胡蜂吸食葡萄果实，建议用橄榄油来撒布。希腊罗马时代另一种重要的农药，是榨取橄榄油后的油粕，把它渗入土中，可驱散各种土壤害虫；为了提高油粕的效果，还建议和砒酸硫化物混用，甚至和麦谷混拌涂在谷仓墙壁，用来预防谷象的入侵；又如把橄榄油与煤焦油的混合液涂在葡萄树干，可以阻止蚂蚁上树。从现今的知识概念来看，这些做法都有一定的防虫效果。至于诱杀苍蝇，常用月桂的浸出液，和葡萄酒、牛奶的混合液；驱散飞蝗、蚂蚁，则燃烧各种动物排泄物、骨头或大蒜、西洋杉的树脂等。此外，为了保护主要栽培作物，种些不太重要但害虫较喜欢的植物，使害虫集聚于上，例如为了保护萝卜、芜菁，在行间种些野生豌豆，让害虫去危害无经济价值的野生豌豆，俨然今日所谓的栽培型防治法。虽然以上这些都是一两千年前，自然科学不发达时的驱虫法，其中也不乏效果可疑者，但从这里至少可以体会出古人所花的苦心和劳力；相较之下，中世纪欧洲，正如其“黑暗时代”的别名，在驱虫技术方面，非但没有显著的进步，反而还有倒退之处。中世纪欧洲延续了希腊罗马时代早期的“害虫为神灵所致”58 的概念，加上基督教已深入人们日常生活中，教会逐渐在人类与害虫的斗争中扮演起重要的角色。例如公元666年，德国一所大修道院院长宣布，将蝗虫及其他害虫开除教籍；875年，莱茵河流域蝗灾大爆发时，牧师远赴灾区，进行安置神像、向神祈祷等工作。公元1338年、1411年在意大利、塞浦路斯，分别有神父将蝗虫开除教籍的记录。当时的神父站在宗教的立场，活跃在斗虫的战场上；宗教裁判不止于蝗虫，在1121年的法国，苍蝇曾被开除教籍；1320年、1497年，由于吹粉金龟(Melolothasp．)造成葡萄大灾害，在法国、瑞士遭到开除教籍。有趣的是，这种裁判也必须有原告，也就是当地灾民，与被告的害虫—也由另一人代理，在法庭上进行辩论，然后按宗教上的规定进入裁决，最后对害虫宣布从该教区退出，并禁止以后再进入。在这段宗教裁判的期问，唯一让现今的我们能够认同的是1338年在苏黎世公布的保护虫食性鸟类的法令。经过漫长的黑暗时期，欧洲进入文艺复兴时代，虽然在学术、文艺方面有令人瞩目的表现，但在与虫的大战上，却无亮丽的战绩。即便到了18世纪，罗马教廷为了驱逐害虫，仍依赖咒术、神符、神像。而在1730年，一位德籍牧师发表了《昆虫神学》一书，书中明确指出过去宗教式防除法的无效性，并推荐以木灰混拌鸽、羊粪撒在地面，来防范多种害虫幼虫、卵的繁殖猖獗，并强调成虫的捕杀、早春期的剪枝，可预防该年果树虫害的发生，其观点俨然是希腊、罗马时代防虫技术的复苏。再经过一个世纪，1837年，奥地利的维也纳皇家自然科学博物馆馆长凯勒(A,ugustKellner，1794—1883)出版《农业园艺害虫》一书，此书内容已完全脱离中世纪学术黑暗时代的荒唐气味，例如在介绍夜盗虫的防治法时，提到以人工捕捉法、保护鸟类来捕食、犁进石灰于土壤，或以滚转机压死幼虫等；关于蝼蛄的防治法，则建议在六、七月间掘土采卵，或灌水于巢中，然后再滴少量的油，如此被水赶出来的蝼蛄，因气门沾到油脂后不久便窒息而死；针对蚜虫、粉介壳虫的防治，则认为剪除寄生的枝叶是最佳方法，或用毛刷、笔，刷去害虫等。这些确实都有科学上的根据。到了1887年，法国人为了诱杀葡萄园中的卷叶蛾，开始使用诱蛾灯。至于有关杀虫用植物的利用，早在1690年，法国已知烟草的浸渍液，对为害梨树的一些害虫有防治效果；到了1763年，进一步知道烟草屑粉与石灰的混合液对蚜虫的防治有效，但为求获得较佳的效果，必须每四五天使用一次。除虫菊在欧洲的利用，可能始于19世纪初的俄国高加索，以后传入德国，到1820年代已成为最普遍的杀虫用资材。19世纪后半期起，二硫化碳、砒酸化合物等无机化合物，陆续登上防虫阵线，然而一直要等到20世纪，有机杀虫剂的问世，人类在人虫大战上的表现才有了极大的转机。第五章人类的科技大反击第一节化学防治的功与过一、杀虫剂的诞生利用化学物质防治病、虫害，已有一百多年的历史。在1853年时，已知一些真菌是使植物致病的病原菌，而农民根据多年累积的经验，早已开始使用铜、硫黄化合物。然而，一直到波尔多液(Bordeauxmixture)发明后，这些药剂对植物病害的防治效果才得到确认。从1875年起，数年之间法国的葡萄园受到霜霉病的严重为害，有位植物病理家密拉戴(P.M.A.Millardet,1838—1902)发现波尔多地区路旁的一些葡萄并未得病，深入调查后才知道，原来农民们为了预防葡萄被盗采，在葡萄上喷洒铜盐与石灰乳的混合液，没想到这种液体竟然能预防霜霉病的发生，经过多次试验，他开发出现在的波尔多液，此液至今仍使用于某些植物病害的预防。利用化学物质较有规模的害虫防治工作，可能始于美国，那就是对马铃薯金花虫(Leptinotarsadecemlineata)的防治。该虫原本分布在落基山脉东麓，以野生的茄科植物为食，当时移民美国的欧洲人在此地大规模地栽培马铃薯，由于马铃薯也是茄科植物，如此充足的食物一出现，竟诱发了该虫的大发生，并逐渐扩大分布范围，到1874年，它的分布范围已几乎涵盖整个美国。为了抑制马铃薯金花虫的猖獗，美国农业部在1865年开发出以硫酸铜与亚砒酸钠为主要成分的一种杀虫剂，叫巴黎绿(Parisgreen)58 。取食撒布过巴黎绿的马铃薯金花虫，消化管受到砒素的侵入，会中毒死亡。这种化合物不仅对金花虫的防治很有效，对人也有很高的毒性，而且还易使马铃薯产生药害，有鉴于此，1892年起改用毒性较低的砒酸铅，1920年代广泛使用砒酸与波尔多液混合剂。除虫菊是另一种有名的防虫资材，早在1800年左右，它的原产地俄国高加索地区，就已利用除虫菊的干燥粉末，作为跳蚤、虱子的防虫剂。除虫菊的有效成分是一种神经毒，它不像巴黎绿是在昆虫的消化管内发挥毒性，而是藉由昆虫的呼吸作用进入虫体，甚至从表皮渗进体内，破坏昆虫的神经系统，使其无法正常运作而死亡。由于除虫菊对包括人类在内的高等动物毒性甚低，因而颇受重视，也因为这样，价钱相当昂贵，多半只用在跳蚤、蚊子等室内害虫的防治。直到1940年代，人类掌握了除虫菊的化学构造，才进入人工合成除虫菊有效成分的时代。烟草用于防虫的历史，比除虫菊略早，1763年的法国已有使用的记录。众所周知，烟草中的尼古丁对人、畜的毒性甚高，其实它对昆虫神经系统的扰乱，效果也很好，因此曾被使用于多种果树、蔬菜害虫的防治工作，直至20世纪前半期，一直维持着重要杀虫剂的地位。另一种不容忽视的植物性杀虫剂为鱼藤(Derristrifoliata)，它是广泛分布于热带地域的一种豆科植物。鱼藤根部含有称为鱼藤精(rotenone)的有毒成分，对鱼类的性命能构成威胁，但对其他脊椎动物毒性较低，虽说当地法令禁止以鱼藤为辅的捕鱼法，住民却仍常将它放入河川捕鱼。自1848年起，鱼藤开始被使用为杀虫剂。人虫大战在化学防治上的一大转机，始于1938年测试DDT对衣类害虫的杀虫效果。虽然DDT早在1874年即被合成出来，但当时无人察知它具有杀虫力，后来人们才逐渐知道DDT对苍蝇、蚊子等的优异杀虫效果。第二次世界大战后期的1944年，美军为了控制疟疾，在意大利南部首次使用DDT。后来在南太平洋地区作战的美军，也以DDT控制了疟蚊的发生，使得战事顺利，获得最后的胜利。反观日军，由于没有DDT，疟疾、痢疾猖獗，严重耗损了战力，病亡人数甚至超过阵亡人数，因此，有人竟称DDT是盟军胜利的大功臣。1945年，当战胜的美军进驻日本时，军机预先在将降落的机场附近上空，撒布大量的DDT，以保障士兵的卫生安全。由于DDT在人虫大战中写下辉煌的战果，发现它具有杀虫效果的穆勒(PaulMuller,1899一1965)，因此在1948年获得诺贝尔医学、生理学奖。第二次世界大战之后，在粮食亟需增产，但环境恶劣的情形下，DDT对阻止蚊子、跳蚤、虱子及多种农林害虫的蔓延等，可谓贡献良多。如此看来，DDT在人虫大战中帮助人类打了漂亮的胜仗，功不可没。但就如后面所述，DDT也给人类，甚至大自然留下了很大的祸根。由于DDT的杀虫力，有效期间之长，优于过去的杀虫剂，不仅启发了其他化学合成杀虫剂的开发利用，也促使害虫专家对过去曾经合成过的化合物重新测试其杀虫性，开发出多种杀伤力更强且更持久（残效性也愈强）的杀虫剂，如BHC（六氯环已烷）、地特灵、飞布达、巴拉松等。由于这些化学合成杀虫剂的杀虫效果实在惊人，大家以为不久的将来就可以杀尽所有的害虫，专家们甚至认为其他防治方法已没有开发利用的价值，在做新杀虫剂的效果试验时，竟也担心害虫消失后，自己的工作也将不保，其时真是所谓的“农业黄金时代”。只是好景不长，进入1960年代后，人们的杀虫美梦就被粉碎了，使用杀虫剂的负面效果—浮现，那些曾经缔造黄金时代、残效性长且具广效性的杀虫剂，终于遭到禁用的命运。此后，合成杀虫剂的开发逐渐转移方向，以对环境冲击较小、有效期不致太长、只对防治对象有效者为开发的原则，即开发所谓的狭效性或选择性的杀虫剂。在这种潮流下，的确出现不少合乎要求的杀虫剂，例如前面提过的人工合成的除虫菊等。但理想归理想，要能造出只杀死害虫，对其他昆虫，甚至对高等动物不具毒性，又对环境也没有任何冲击的杀虫剂，终究是不可能的任务。因为以杀虫为目的所开发出来的化学物质，既然对昆虫有毒，必然对其他动物多少也都有毒。况且，新杀虫剂的研发，必须只对特定害虫有效，对其他昆虫、人畜及环境的伤害必须减到最低的要求下，新农药的开发速度及专家的热忱，势必也受到不小的影响。唯令人庆幸的是，20世纪50、60年代合成杀虫剂所引起的负面效果，如今已经缓和了不少。58 二、诱杀剂与忌避剂撒布杀虫剂的确是极有效的防虫方法，只要遵照注意事项使用，便可得到预期效果。但也造成一些负面伤害，在此只先提出两个现象。一、因为作物种类、生长期、施药方法等有很大的差异，所施用的杀虫剂真正落在虫体或留在农作物上而能产生杀虫作用的，顶多只占十分之一，大部分的杀虫剂其实都飘散到空中，或流失于土壤、水域，进而成为环境污染的祸首。二、当收获期接近时，施用的杀虫剂常留在农作物上，以致影响生产者、消费者的健康。杀虫剂的施用固然简便且效果良好，但对人体、环境的负面影响令人担忧。相较之下，诱杀剂的利用（虽然也含一些杀虫剂），能将上述伤害减到最低。取食、交尾、产卵是昆虫存活、繁衍的基本生活行为。利用昆虫的生活习性，在它们的食物或寻偶、产卵的讯息物质中加些杀虫剂，或将它引入诱虫器，这就是诱杀法的基本方式。例如过去在虫害调查上常用的诱虫灯，就是利用昆虫分散、寻偶时的趋光性来引诱昆虫。运用诱杀剂，一般采点状式的施用即可奏效，不必像DDT那样必须进行地毯式施药，看来又安全又理想，但实际应用时，要克服的问题仍然不少。就食物诱引剂来说，由于虫害的发生期也是农作物的生长期，如何开发比它本来食物(农作物)更具吸引力的食物诱引剂，是极具挑战的问题；不只是害虫，在家鼠、野鼠的防治上也遇到同样的问题，因此，利用毒饵毒杀野鼠的工作，必须在野外食物缺乏的秋末至冬季进行。至于家鼠的防治也一样，设置毒饵前，必须先清除屋内所有家鼠可能找到的食物，才能提高毒饵的取食率。由此可知，针对害虫的防治，尤其是野外活动的害虫，如何开发害虫取食率较高的食物诱引剂，才是大学问。此外，施用场所的选择也需慎重考虑。把食物诱引剂设置在距离防治对象的农田太远的地方，就不能期望达到效果；若设置在农田邻接地区，当诱引剂的吸引力略逊于天然食物时，被诱引剂诱来的害虫，就近发现更可口的食物(农作物)，反倒成了引狼入室。因为食物诱引剂中都含有或多或少的杀虫剂，会影响诱引物质原有的味道，在这样不利的条件下，要开发出比天然食物更美味的含毒食物诱引剂，当然不是易事。多数昆虫的雌虫，为了寻偶交尾，会分泌一种性引诱物质——性费洛蒙（Pheromone，一种由动物体分泌出来且具有挥发性的化学物质，它可使同种动物在不同个体之间，透过嗅觉的作用而传递讯息，产生行为或生理上的变化。简单来说，费洛蒙是种交换讯息的化学物质，不同于体内荷尔蒙多是由血液来传送至作用细胞或组织，费洛蒙则是由释放至个体以外，在限定范围内影响其他生物体），来引诱雄虫，由于性费洛蒙对雄虫的引诱力相当强，有些甚至可引诱到数十米外的雄虫，因此利用人工合成的性费洛蒙诱杀雄虫，让雌虫失去交尾机会的所谓“灭雄法”的构想便出现了。除了少数行孤雌生殖的昆虫外，未交尾的雌虫不能产卵，或只能产下少数不能孵化的未受精卵。为了降低下一代害虫的发生量，自1980年代起，人工合成性费洛蒙的应用，普遍受到专家们的重视。然而，其实灭雄法的防治效果相当有限，因为通常昆虫的雌、雄数比为一比一，而且雌、雄虫有多次交尾的习性，加上雄虫的交尾次数比雌虫多，就算诱杀了一半的雄虫，也只是给了另一半雄虫两次交尾的机会而已；若诱杀三分之二，其他雄虫就有了三次交尾的机会，对下一代害虫的发生量可说几无改变。虽然每种害虫差异甚大，但估计大致需要诱杀九成的雄虫，也就是存活的一只雄虫必须交尾十次，才可能造成一些丧失交尾机会的雌虫，使下一代害虫数降低。从合成性费洛蒙剂的引诱功能、雌雄虫的习性、寻偶时的行为等方面考虑，要达到如此高的诱杀率相当困难；而且有些雄虫还可能从外地飞入寻偶交尾，那么合成性费洛蒙剂的处理区，就必须扩大到数十公顷之广。此外，不让害虫接近农作物的忌避剂，利用在农业昆虫的防治上，也是问题不少。过去曾利用木焦油(creosote)或燃烧橡皮等方式驱散害虫，但所发出的臭味先是令人难以忍受，且对人体的为害甚至比对害虫还严重。58 以塑料膜等覆盖的遮断法，用反光布、除去紫外线膜等的物理忌避法，也可扰乱昆虫的行为，使它无法接近农作物，然而不管害虫有没有接近农作物，只要它还活着，就可能会改变对象去为害未受保护的作物，害虫的发生量因此也就无法获得抑制。就好像我们施用防蚊剂，反倒让忘了涂药的部位或未施药的人，更容易遭受蚊子攻击一样。另一点要注意的是，就如防蚊剂对蚊子可以奏效，但对苍蝇、蟑螂却毫无效果一样，适用于这些方法的害虫种类、范围都相当有限。因此，’在农业害虫的防治上，忌避剂只好广泛地同时施用，使害虫不管飞到哪里，都找不到食物或产卵的场所，这样才能奏效。第二节抗虫品种与天敌的利用一、选育抗虫性品种有些人天气一变立刻感冒，也有人好几年都没着凉过，有人吃了一点怪食物就拉肚子，有人确无所谓；我们的体质因人而异，这种情形在同一种农作物上也同样存在。注意到这种现象的古人，就选择不容易遭受病、虫害的品种来抗病、虫，尤其在化学合成杀虫剂出现之前，选择具有抗虫、抗病性资源进行育种，是农业专家的重要工作之一，也有一些打胜仗的漂亮例子。例如许多害虫学书中都介绍的“葡萄根瘤蚜的抗虫性品种的利用”。原产北美的葡萄根瘤蚜(Viteusvitifolii)，寄生于葡萄的叶片或根部，在此形成虫瘿，并在虫瘿中吸食葡萄树的养分，被害树因而急速衰弱，甚至枯死，尤其根部被害时情形特别严重。虽然至今原因仍不详，但北美产的野生葡萄似乎对葡萄根瘤蚜具有免疫性。1860年左右，葡萄根瘤蚜随北美葡萄苗木进入法国，在各地急速蔓延，毁灭了全法国三分之一的葡萄园；后来园艺专家在研究过程中发现，北美野生葡萄对根瘤蚜具有高度的抗虫性，便从北美引进，以它为砧木，在上面接穗适合酿造葡萄酒的欧洲葡萄品种。由于葡萄是多年生植物，一次的接穗可使来年始终保持同样的抗虫性，因此挽救了欧洲的葡萄酒产业。甘蔗是热带、亚热带地区的重要农作物。在从前，抗虫性是从事甘蔗品种的改良育种时，必须考虑的一个因素。由于成熟的甘蔗茎高达3米以上，人们无法进入茎叶茂密的甘蔗田去施药，甘蔗只能靠自己的抗虫性来保护自己。虽然用这种方法能得到相当好的防治效果，但抗虫性品种的育种及应用，并不是每次都能顺利进行。美国的洛克斐勒和福特两大财团，于1960年在菲律宾马尼拉郊外创立国际水稻研究所（IRRI），该所最重视的工作就是抗虫、抗病性水稻品种的选育。当时东南亚地区极度缺乏杀虫剂，也无足够的施药器具；研究人员认为，在这种情况下，必须育出优良的抗虫、抗病性品种，并加以推广，农民才能完全免除病、虫害的威胁。经过数年的努力，专家们果真育出被称为“神奇稻”（MiracleRice），的水稻品种IR8。在选育的过程中，他们从世界各地搜集了三万多个的水稻品种，经过多次筛选，最后由台湾的在来米“低脚乌尖”，和原产于印度尼西亚的另一种在来米，多次杂交选育种而成。在来米：台湾在日据时代以前，稻米只有籼稻品种（从大陆引进的印度型及从南洋引进的爪哇型两种）。日本占领台湾以后，称台湾产的稻米（籼米）为“在来米”，即“本地米”的意思，又由于当时的“在来米”全都是“籼米”，就有了“在来米（本地米）”＝“籼米”之说。今天台湾产的稻米不在只是籼稻品种了，也有了自行选育的粳稻品种，这些粳稻品种均属“在来米（本地米）”范畴。所以所谓的“在来米”已经不能再是“籼米”的代名词，。IR8属于矮秆、早熟型品种，生育期三个月，在高肥下，生长良好，不易倒伏，氮肥的利用率高，对当时最重要的水稻害虫台湾黑尾浮尘子(Nephotettixvirescens)等有高度的抗性。在相同施肥量下，可得其他品种两倍的产量，凡是具灌溉条件的地区，都可望有一年三熟。因此，专家对以IR8的栽植解决亚洲南部的粮食问题，均寄予厚望。但不到三年，在大面积IR8栽培地区反而引起了其他病、虫害的发生，尤其过去完全被忽略的褐飞虱更形猖獗，致使IR8栽培地区的水稻收获量，反而不如其他品种栽培地区。58 遭遇这个失败后，该研究所陆续推出IR20、22、24、28、30、32等对褐飞虱有抗性的品种，然而这些品种也在推广不到三年时，即失去了它对褐飞虱的抗虫性。原来褐飞虱族群中，少数对于新抗虫性品种水稻具有适应力的成员，在多数成员无法适应新抗虫性品种而告死亡的情况下，因缺乏竞争者而大量繁衍，反而变成新的水稻大害虫；就这样水稻新抗虫性品种与褐飞虱之间，展开了新一波攻防战。抗虫性品种利用上的另一个限制，是营养成分及味道。由于人类与昆虫的营养需求大致相同，欠缺营养成分的农作物，既然无法让昆虫正常发育，对我们而言营养价值自然也差；而且昆虫不太愿意取食的劣味食物，我们多半也会感觉味道差。较极端的说法是：“连昆虫都不想吃的，我们怎么吃得下去呢？不过抗虫性的应用并非完全不可行，在如棉花、红麻等纤维作物或橡皮树等工业原料的栽培上，仍有不少可以应用的空间。以上这些在农作物上动脑筋、调整栽培技术而开发出的害虫防治法，叫做农业防治法。农业防治法不止于抗虫性品种的选育，另有施肥方法、农作物的栽植方法、依栽植时期改变而避免害虫为害等。若要提最早的防虫方法，无疑是徒手捉虫，这种行为不是人才有的，其他动物捉食身上的虱子，也是常见的例子。不过在大面积的农田里面，徒手捕虫法甚难奏效，于是人们开发了一些捕虫或杀虫用具，其中最有名的就是诱蛾灯。而现今在我们的家居生活中，也常看到利用紫外线的捕蚊灯，以上这种防治方法通常叫做物理防治法，利用反光布等遮断害虫与农作物问的往来，也是物理防治法的一种。总之，为了杀虫，人类真是绞尽脑汁了。二、利用天敌防治害虫缀蚁（惊蚁、柑蚁），在农业害虫的防治上被当做害虫的天敌来利用，已有悠久的历史；但谈到生物防治的发展，还是得从澳洲瓢虫(Rodoliacardinalis)和吹绵介壳虫(Iceryapurchasi)的故事讲起。19世纪末，美国加州的柑橘园因吹绵介壳虫的猖獗，几陷崩溃，由于该介壳虫的原产地是澳洲，美国政府因此于1889年派人到澳洲寻找它的天敌，并采得数种天敌返美。经过观察试验，确定其中一种瓢虫—澳洲瓢虫专吃吹绵介壳虫，不太捕食其他介壳虫，于是在室内饲养该瓢虫后，释放于吹绵介壳虫猖獗的柑橘园，结果令人非常满意：澳洲瓢虫的成虫与幼虫都在柑橘树上猛吃吹绵介壳虫，不到数年，加州的柑橘园已很难找到吹绵介壳虫的踪迹了，此举无异在农业昆虫学史上树立了一座重要的里程碑。吹绵介壳虫也曾随柑橘苗木入侵台湾，根据记录，1902年左右，在台北近郊的相思树和其他多种树木上，普遍看得到吹绵介壳虫。由于它的繁殖力甚强，到1908年，台北的行道树几乎都难逃吹绵介壳虫的为害，近郊的柑橘园更是整棵树布满了该虫。鉴于美国以澳洲瓢虫防治成功的经验，在台专家打算赴美引进澳洲瓢虫，但当时加州已很少看到吹绵介壳虫，澳洲瓢虫也随之消失，只好转赴夏威夷采集。专家将采集到的少数澳洲瓢虫带回台湾，经室内饲养后，释放于野外，不到两年，也收到足以和加州相媲美的防治结果，这是亚洲地区首个引进天敌而完全抑制害虫大爆发的成功案例。由于受到以澳洲瓢虫彻底控制吹绵介壳虫的鼓励，20世纪前半期，有多位应用昆虫专家埋头于天敌在农业害虫防治上的开发研究，他们把重点放在从害虫的原产地引进该种害虫的天敌，如此带动另一波天敌研究的热潮。虽然有数例还算成功，但整体而言，在对上千种天敌的试验中，仍无法得到令人满意的结果。以1970年代水稻头号害虫二化螟为例，产在水稻叶片的二化螟卵块，常受到一种赤眼蜂(Trichogrammasp．)的寄生，于是这种寄生蜂被认为是具有高度利用价值的寄生性天敌．经室内大量饲养后，配合二化螟的产卵期而释放，大大提高了二化螟卵的被寄生率，有时被寄生率还达到约80％，但仍然未能降低二化螟的为害穗率，也无法提高稻米的产量。经过详细研究二化螟幼虫的生态、为害行为等得知，要降低被害穗率又提高产量，必须把被寄生率提高到95％才行，也就是须将赤眼蜂的释放数增加十几倍，但这样做根本不符合经济原则，加上赤眼蜂过多而引起了负面现象等其他因素，二化螟的生物防治工作最后遭到挫败。58 无论捕食性或寄生性天敌，它们和猎物或寄主之间，都有着保持平衡的作用存在，也就是当猎物或寄主完全消失时，天敌也被迫走上灭亡之途，因此它们会把若干猎物或寄主留下做种。然而，留下做种的害虫引起的为害量，有时却足以让栽培者吃尽苦头，这是只靠天敌防治害虫时会碰到的一大问题。那么为何澳洲瓢虫对吹绵介壳虫的防治，能够发挥那么大的威力呢？虽然已有多位天敌专家加以分析，并提出“澳洲瓢虫对吹绵介壳虫等少数种类有较高的专一性捕食行为”。“瓢虫成虫分散、寻找猎物的能力强”、“瓢虫成、幼虫的捕食量皆高”等等说法，但无论如何，吹绵介壳虫与澳洲瓢虫的防治组合，在所有掠食者与猎物间，可算是例外中的例外。前面提过，自1940年代起，多种化学合成杀虫剂出现后，由于其惊人的杀虫效果，加上除“澳洲瓢虫一吹绵介壳虫”案例外，多次引进天敌均告失败，多数应用昆虫专家认为，既然已有如此有效的化学利器，可不必再考虑天敌的利用，只靠农药不久就能消灭所有害虫，因此自1940年代至1970年代，有关天敌的研究可谓进入了冰河时期。直到后来利用农药消灭所有害虫的美梦破碎了，才又重新开启了重视天敌的时代。在这股新潮流中，不少项目成为专家讨论的热门话题。例如，过去的主要工作是引进天敌防治入侵害虫，但在农药神话的崩溃过程中，逐渐知道本地产天敌对本地产害虫的大爆发有控制的效果，从此展开培育本地产天敌的措施。此外，依据过去主流的说法，多种寄生性天敌并用，容易引起天敌的种间竞争，反倒降低对害虫的寄生效果，最好避免多种天敌同时利用。如今由于天敌生态学研究上的突破，已知各种寄生性天敌各有其特有的生态地位。即使分类地位甚为接近的一群卵寄生蜂，在野外也各有适合它们活动与寻找寄主的空间、时期，甚至寄主的卵期等。因此，多种天敌的同时利用，虽然可能引起种间竞争的危险性，但经由更详细的研究分析，或许也可互相弥补未利用的空间、时间，以求得更高的防治效果。例如箭头介壳虫(Unapsisyanonensis)，在日本是头号的柑橘害虫，它的原产地为四川盆地，日本昆虫专家于是前往四川盆地，采集到两种艳小蜂Coccobiusfulvus与Aphytisyanonensis，用于箭头介壳虫的防治，得到了良好的成效。然而，在天敌的利用上，面临的最大且迫切要解决的问题，是在以化学杀虫剂施用为主的防治体系中，如何结合天敌的利用。虽然农药的确有它的缺失，但以目前的农业生产体系而言，不使用农药几乎是不可能；而杀虫剂本来就是以杀虫为目的，对天敌当然也有杀伤力，且其杀伤力往往是对植食性害虫的几十倍。为了解决此一矛盾，首先必须着手的是，不再施用同时杀死害虫、天敌的广效性杀虫剂，而改用只对防治对象有效的选择性杀虫剂。再者，在害虫低密度发生而不致引起实际为害时，避免使用杀虫剂，尽量以本地产天敌的力量，维持生态平衡；只有当害虫猖獗而天敌已无法控制时，才以紧急应变的方式施用杀虫剂。这种减少施药次数以保护天敌的措施，是一种很理想的防虫方法，也是今天害虫管理的主要部分。但在实施前，必须先详细了解害虫、天敌的生态，以及依气候、栽培制度而改变的害虫及天敌的族群动态模式等等，才能达到令人满意的效果。昆虫专家目前正极力在研究这方面的课题，但距离建立理想且实际可行的害虫管理体系，还是要再等一段时间的!第三节法规防治与植物检疫一、法规防治的施行由于昆虫具有翅膀或三对发达的脚，它们的分散、移动能力相当强，因此无论采用哪一种防治方法，在愈大的范围内同时进行，防治效果愈佳。在一小块的农田，不管如何彻底地捉虫、施药，往往马上就会有另一批害虫从邻近的农田入侵。正如家中的蟑螂、苍蝇，不管如何消灭它们、清理居家环境，窗门一打开，它们又会溜进来。面对这样防不胜防的情况，唯有以一个地区为防治单位，进行共同防治，才能收一举之效，必要时得利用法律的约束力，进行大规模的防治。这样藉用法律进行害虫防治，叫做法规防治。法规防治的起源甚早，古书中所述的“（治虫）不力者，即罚”等，即是法规防治的一种。其实利用法律与害虫打仗，不只是古代遗风，在交通发达、运输便利的现代，更成为我们的害虫防治手段。58 二、植物检疫制度的确立由于运输系统的发达，在现今的菜市场可以看到从世界各地进口的新鲜农产品，我们不必奔波万里，就可以享受各种佳肴。这虽是可喜的现象，但也使得原本未分布于本地的害虫，随进口农产品入侵的机会大为增加。这些害虫入侵后，有些因为气候不适等因素会自然灭绝，有些则适应良好而大大繁衍，成为新兴的害虫。例如吹绵介壳虫，吹绵介壳虫在原产地澳洲，由于天敌及其他竞争种的存在，无法嚣张地繁殖，但入侵美国加州和中国台湾后，因为气候条件适合、食物充足、没有强势的竞争者和天敌，得以顺利地繁衍。因此，为了阻止外来害虫的入侵，很多国家和地区设立植物检疫制度，并立法禁止进口一些害虫容易混入的农产品，或者规定一旦在准许进口的货物上发现害虫，立刻采取烧毁、消毒，甚至退回输出地等必要措施。由于这种措施常造成输出商或进口商的惨重损失，为了避免损失，在出口前进行严密的检查或杀虫处理等，成为植物检疫工作的重要项目之一。第六章两败俱伤的现代战1950至1960年，由于DDT、BHC（六氯环已烷）、巴拉松等新研制且强力杀虫剂的出现，许多人认为，所有的害虫即将从地球上消失而终结了人虫大战。然而，没想到不久就遭遇到害虫们的猛烈反击。也就是说，起初杀虫剂对害虫的防治非常有效，但后来杀虫效果逐渐降低，甚至出现浸在杀虫剂溶液中也能安然无恙的虫子。这种原本容易致死，但之后愈来愈不受杀虫剂毒性影响，仍能存活的新一代昆虫，称为抗药性昆虫或昆虫的抗药性品系。第一节害虫的绝地大反攻一、抗药性害虫品系的产生以DDT为例，从它的杀虫效果被证实后，自1941年至l945年开始大规模地使用，在第二次世界大战后的混乱生活环境中，对于防治跳蚤、虱子、苍蝇的猖獗，有极大的贡献。对农业害虫的防治效果更是出色，从而解决了战后的粮食问题。发现DDT杀虫效果的穆勒于1948年荣获诺贝尔生理学、医学奖；同时，昆虫界也逐渐出现了对DDT有抗药性的害虫。所谓的抗药性是指本来可以杀死的害虫，愈来愈不易杀死，愈来愈顽强。经过情形如下：意大利从1944年起大规模施用DDT，到了1947年竞出现了不易被DDT杀死的蚊子和苍蝇，此后世界各地也陆续传出类似的消息。根据1952年日本卫生部门的试验，若以DDT连续处理衣虱到第三代时，雄虱与雌虱各需最初药量的约70倍及五58倍，才会致死；试验结果甚至发现有的家蝇的抗药性上升百倍以上。另外一种家蚊，在实验室以DDT累代处理筛选时，竟得出致死药量10万倍的抗药性品系，这种品系的家蚊生活在DDT的原液中，就好像生活在自来水里一般，仍能正常活动。同样的情形也出现在农业害虫中。自DDT开始运用于农业害虫防治，短短25年间，即发现在100多种害虫身上，它的杀虫效果呈现降低的情况。当然，昆虫的抗药性，并非自DDT使用后才开始，目前最早的记录是1914年在美国加州，出现对石灰硫黄剂有抗药性的梨圆介壳虫(Comstockaspisperniciosa)。不只是DDT，此后出现的BHC、巴拉松，甚至更晚开发出来的多种杀虫剂或昆虫生长调节剂(InsectGrowthRegulator＝IGR)等，经过一段时间的连续施用后，也都出现程度不同的抗药性品系，它们的出现，迫使该杀虫剂必须停止使用。尽管初期抗药性只增加数倍时，仍可继续施用该杀虫剂，但药量必须增加，这样做不仅提高防治成本，更对环境、生态系以及农产品的安全性带来极大的威胁，因此，最终还是打破了“施用化学杀虫剂可以解决一切害虫问题”的美梦。为什么昆虫，尤其大都属于植食性昆虫的农业害虫，那么容易产生抗药性品系？在此仅从生态进化的立场略加说明。植食性昆虫与植物之间，自古延续着一场又一场激烈的化学战，植物为了保护自己，在身体中合成出一些有毒物质，让昆虫拒食。58 但昆虫为了解决生计问题，逐渐在体内形成打破植物化学防御线的能力，也就是分解有毒物质，或者不让它进到体内的中枢部位发挥毒性。然而，正如我们的体力或技能因人而异，同种的一群昆虫中，对植物有毒物质的抗毒性也有明显的差异，抗毒能力强的昆虫，毕竟只是其中的少数。DDT等有毒药剂施用后，多数抗毒能力较差的个体会死亡，只剩少数抗毒性较强的昆虫留下，此时也就是DDT被认为奏效的时期。由于多数个体抗毒性较弱而告死亡，存活下来的高抗毒性个体，雌、雄交尾后，反而可繁衍出比亲代抗毒性更强的后代。此时族群中的竞争者又已不多，它们就在充裕的活动空间与生活资源中，得以顺利繁衍。到了DDT的下一次施用，再筛选出抗毒性更强的个体，如此反复地施药，最后竟然造就出对最初药量的几十倍、几百倍也不怕的无敌铁金钢。总归一句，昆虫的抗毒性，原本是植食性昆虫为了对抗寄主植物的有毒物质而发展出来的，杀虫剂的施用又让它们的抗毒性更为强化而且表面化。那么，既然害虫可以发展出抗药性，在实验室中是否也可筛选出具有高度抗药性的天敌，这样即使在施用农药的环境中也能攻击害虫。这构想虽然不错，但实际上却很难做到，因为害虫的天敌都属于肉食性，它们的食物—动物，少有含有毒物质的，造成它们天生抗毒能力不足，因此若以杀虫剂处理，还是很难筛选出足以抵抗抗药性品系的天敌。客观的讲，抗药性品系的出现虽然打破了人类的杀虫美梦，但却也提醒人类滥用杀虫剂的后果，刺激我们去思考环境伦理的议题，并促使我们在人虫大战的战略战术上改弦易辙。二、不死虫风云再起随着抗药性的出现，害虫东山再起的态势时有所闻，有些施药后的只数反比施药前增加，有些本来为害轻微，如今却变成重要的害虫。害虫再崛起的机制不但比抗药性复杂，对我们来说也是更棘手的问题。为何会发生这种现象？原因大致如下一、天敌的减少；二、农药施用后为害虫提供更佳的生活条件；三、竞争种的消失。以第一个原因来说，无论是寄生性或捕食性天敌，天生对杀虫剂都有高度的敏感性，尽管敏感度因天敌及杀虫剂的种类而各有差异，但药量只需用于害虫的1／10甚至l％，就足以杀死天敌。也就是说，天敌存在时，原本可以控制害虫的族群量，施一次药固然能使害虫的数目减少，但天敌的损伤却更为严重，以致无法再有效地控制害虫。例如1980年代，“台湾糖业公司”为了以赤眼蜂防治甘蔗螟虫，以外米缀蛾（Corcyracephalonica）的卵为中间寄主，在室内大量饲养该寄生蜂，然而在该寄生蜂的饲养过程中，外米缀蛾幼虫身上往往出现另一种属于小茧蜂科的寄生蜂，造成外米缀蛾的生产量大为降低，导致赤眼蜂的生产计划无法如期进行。为了杀死小茧蜂科的寄生蜂，研究人员在外米缀蛾幼虫饲养室内，喷施防治害虫时约l／50浓度的杀虫剂。这样的浓度对外米缀蛾幼虫毫无影响，却能杀死正在飞翔、寻找外米缀蛾幼虫以产卵的小茧蜂。正如前面所述，天敌不易产生抗药性，害虫反得以完全摆脱天敌的控制，施了一次药后，害虫只数虽然一时减少，然而迅速恢复后，后来的只数往往还超过从前的数量。至于第二个原因，还可从两方面来看。一为农药不但能杀死害虫，也能刺激存活者增加产卵数。根据一个试验结果，当一种有机磷杀虫剂以平常使用的1／50浓度处理时，可提高十字花科蔬菜的头号大害虫小菜蛾(Plutellaxylostella)的产卵量近两倍。同时还可杀死小菜蛾的主要捕食性天敌六点狼蛛(Lycosapseudoannulata)，而且死亡率高达50％～60%。因此，不难想象，若有不法农药商为了图利，销售有效成分不达规定浓度的“劣药”，造成的后果会多么严重。另一个更明显的例子是昆虫生长调节剂的使用。生长调节剂的作用机制在于扰乱昆虫体内荷尔蒙的正常运作，例如使昆虫无法正常蜕皮、化蛹、羽化等。由于昆虫的荷尔蒙系统与高等动物相差很多，昆虫生长调节剂对高等动物的影响较小。58 因而被认为是较安全的农药，自20世纪末期以来，相当受到重视，常被使用于养鸡场的鸡粪处理。鸡粪是苍蝇的滋生源之一，当这类杀虫剂撒布于鸡粪时，取食过沾有杀虫剂鸡粪的苍蝇幼虫(蛆)，在蜕皮时会因无法形成新的外骨骼而死亡。根据一次试验结果显示，以含有2ppm昆虫生长调节剂的鸡粪(1吨鸡粪中含有2克的调节剂)饲养苍蝇幼虫时，它们完全无法发育到成虫，但一种仓储害虫—小面包虫(Tenebriomolitor)，在2000ppm的浓度下仍能顺利发育为成虫。不但如此，该调节剂的含量愈高，它的产卵数就愈多，至2500ppm时，产卵数竟达未含该调节剂时的六倍。究其原因，可能是生长调节剂刺激了小面包虫脑荷尔蒙的分泌，诱发卵巢的成熟以及产卵数的增加。顺便一提，小面包虫有在地上挖洞的习性，因此该虫数量多的鸡舍，鸡粪较快干燥，如此影响苍蝇卵、幼虫的发育。此外，小面包虫不但取食鸡粪，也是苍蝇卵及蛆的捕食者，因此昆虫生长调节剂用于鸡舍，对苍蝇的防治具有双重作用。至于农药的施用，也可能反倒提供了害虫良好的生活场所，较为明显的是粉剂的撒布。所谓粉剂，是在滑石粉等增量剂中混合一定量的杀虫成分，由于使用时不必用水稀释，施用方法较为简单，是常用的施药方法之一。但当粉剂中的杀虫有效成分失去后，滑石粉的粉状物仍留在植物体上，刚好为平常在叶片上活动的小型昆虫，提供了可以挂脚的良好平面，因而诱发介壳虫、螨类的猖獗。都市街道旁的树，叶片常被盖尘埃，容易引发这些害虫、害螨的繁殖，也是同样的道理。第三个原因，是竞争种的消失。虽然各种动物都有自己的生态地位，彼此尽量避免相互摩擦，各自在有限的生活空间活动；但另一方面，在生活习性较为类似的昆虫间，为了争夺更多的生活资源，也经常出现种间竞争的现象。例如曾是水稻大害虫的二化螟和三化螟，幼虫都蛀入于稻茎中发育，为害的方式可说很接近。三化螟是较适应热带性气候，且幼虫只以稻茎为食物的单食性害虫。不过，自化学杀虫剂施用后，只能在稻田中活动的三化螟遭受严重打击，繁殖数量因而明显减少；这时，以稻田周围的禾本科植物为寄主的二化螟，便逐渐进入三化螟原先盘踞的稻田，取而代之，坐上重要害虫的地位。如此看来，杀虫剂的施用，往往造就另一害虫生力军的抬头。三、战后的新版图如今已知，化学杀虫剂虽有强大的杀虫性，却无法消灭所有的害虫，虽然有些害虫在杀虫剂打压下，声势确实大不如前，然而，仍有少数种类始终维持重要害虫的地位，甚至，更有施药后出现的新面孔。施药后，在农田中会形成了新的害虫界，这些害虫以获得抗药性者和具备强大繁殖力者为主。化学杀虫剂虽然对害虫的生活环境带来很大的冲击，然而，在更早以前，昆虫也遭逢过生活场所上的极大改变，那就是人类农业之始。因此，在讨论新近发生的害虫界的变迁前，不妨先来看看原始环境农田化后的容貌变化，以及它对昆虫界的影响。当森林、草原农田化后，至少发生以下三种变化：一、植被的单纯化与质量的改变：将原野开垦为农田时．必先砍伐或拔除原有的野生植物，改种农作物，此后农田中发育的便皆以农作物为主，外加一些适合生长于农田环境的杂草，植物界明显地单纯化了；因此只有取食栽培作物的昆虫才能在此生活，而成为害虫。再者，大多数农田种植的都是人类的食用植物，富含营养，而且比原来的野生植物更柔软，在这种优厚的条件下，适合农田环境的昆虫，因增加大量食物而得以急速繁衍。二、害虫食物存在期的急剧变化：由于农作物各有适当的栽植期，为配合此栽植期，农民在一片农地上同时播种，之后农作物的生长甚为整齐，到适当时期又同时收获，如此一来，在农作物上生活的害虫到了作物收获期，忽然间失去丰盛的食物。再者，野生植物的生长通常不及农作物迅速，使得害虫无法适时利用野生植物。在这样的农田条件下，能够配合农作物的生长、取食量大且发育迅速，在栽植期间至少完成一个世代的昆虫，才能在此立足。三、58 农田的边界甚为明显：即农田四周通常被田埂围着，外接野生的草原、森林或是另一种作物的栽培区。当同时播种等措施造成农田内可当食物的植物数量明显起伏时，具有强大迁移能力、耐饿、休眠性的昆虫，或者以农作物以外的植物为食物的杂食性昆虫，就能成为该农作物的害虫。这样看来，想要成为农业害虫，门坎也是相当高的。因此，在目前已知一百八十万种昆虫中，能克服上述这些难关、列于农业害虫名单的，即使包括轻微害虫在内，全世界也不超过二万种。在日本统治初期，台湾的五大水稻害虫为：三化螟、铁甲虫、负泥虫、黑椿象及白背飞虱。这五大害虫的经济重要性，在1950年代后期以前都没什么变化，但自从化学合成杀虫剂大量施用后，不过几年便起了重大的变化。例如前面提到的单以稻田为生活场所的三化螟，到了1960年代把重要害虫的地位让给了二化螟。但新崛起的二化螟繁荣期也不长，受到杀虫剂一再施用与水稻栽培方式改变的影响，现在它也步人三化螟的后尘，变成局部性繁衍的害虫。类似的现象也见于黑椿象与负泥虫，它们同样也失去往日的威风，只有在山谷地等特殊地形的稻田中才能看到，不过最惨的应是铁甲虫。以水稻为主要食物的铁甲虫，经过杀虫剂的多次洗礼后，已成为稻田中的稀有昆虫。至今仍是重要害虫的，只有白背飞虱一种，它体长约l毫米，发育迅速，一年可发生十余代。事实上，在稻米生产追求绿色环保的时代，现今不但施药次数明显减少，管理上也有了重大改变，过去的大害虫能否有卷土重来的机会，一些害虫专家正在积极观察调查中。除了农田的出现、农药的施用外，环境的都市化也对昆虫相对变化，有举足轻重的影响。何谓都市化或都市化环境，一般来说，以高楼林立、绿地减少、气温上升三项作为都市化的代表特征。在这种环境下，本来以广阔空地为活动场所的昆虫大多被淘汰，常见的最大宗昆虫变成苍蝇、蚊子、蟑螂等住家性昆虫，另有介壳虫、蚜虫等在狭小绿地中还能生活的小型昆虫，以及一些能在污染的水域、空气中生活的摇蚊、蛾蝇、部分埋葬虫等，它们形成所谓的“都市昆虫界”。第二节人虫恶斗的后遗症一、环境与生态受伤惨重由于抗药性昆虫的产生以及害虫的再崛起，化学杀虫剂已不再被认为是人虫大战中的万灵丹了。乍看之下，这些问题似乎只关系到杀虫剂的作用与效果，影响范围仅限于直接接触农药的农民等；其实不然，农药对我们的冲击绝不止于此。1950年代后期，欧美各国陆续发现DDT施用后，造成野生动物死亡及农田土壤污染的现象。例如为了防治疟蚊所用的DDT，引起多数鱼类的死亡，而且连续数年的施用后，蓄积土壤的高浓度DDT造成农作物的药害等。可惜当时社会各界着眼于粮食的增产、传染病的扑灭，对这类问题未能加以重视。到了1960年代，专家发现DDT对土壤的污染，不仅是施药后必然发生的现象，其污染范围也意外地广泛；更发现蚯蚓等土栖动物，在污染的土壤中生活后，体内蓄积多量的DDT，经过小鸟取食蚯蚓、猛禽类再捕食小鸟，猛禽类体内DDT的含量已急速增加，如此的“生物浓缩”现象，严重威胁到位于食物链上层的生物的存活。1962年，美国科学评论作家瑞秋·卡森(RachelCarson，1907一1964)发表了《寂静的春天》(SilentSpring)一书，对DDT等残留性甚强的杀虫剂的使用，提出重大的警告。该书轰动一时，不仅唤起社会大众对农药问题的关切，也引起农药生产者与使用者激烈的抗辩。人们为了证实这种现象，展开多方的调查，并广泛收集包括肯定及否定两方的相关资料，整理出的相关报告竞达上万页。在此仅就苏格兰淡水鱼业研究所，对一种烃氯系杀虫剂——地特灵(dieldrin)，在虹鳟（HongZun）体内所做的生物浓缩现象报告略做介绍。地特灵对鱼类极具毒性，当1升的水中含有0．1毫克时，5～6小时内可使虹鳟致死；若施药量降低到0．002毫克时，虹鳟可活20～30天。解剖这种低浓度处理的虹鳟时，发现它体内竟也有高浓度的地特灵，尤其肝脏里的浓度竟达水中浓度的7万倍。这是因为地特灵等杀虫剂，进入生物体内后与蛋白质、脂肪结合，不易排出体外，才产生如此的高含量。但虹鳟的浓度不能只以“蚯蚓—小鸟—老鹰”58 之类的食物链来说明。因为虹鳟呼吸时，从鳃吸收地特灵的可能性甚大，体重l公斤的虹鳟每小时需要300毫克的氧气，但每升的水中只溶解了10毫克的氧气；因此该条虹鳟每小时至少得从鳃过滤30升的水，一天中经过鳃的水可高达720升。假定地特灵与氧气的过滤吸附率相同，一天即浓缩700倍，如此经过20～30天，虹鳟体内当然就累积了分量惊人的地特灵。如果我们食用这样的虹鳟，后果确实不堪设想。关于水域中DDT的生物浓缩还有以下的资料：当水中的DDT浓度为l时，在浮游生物体中的DDT可浓缩到265倍，以浮游生物为食物的小型鱼类则升高到500倍，到了以小型鱼为食物的大型鱼或食鱼型鸟类中，甚至可高达8～8.5万倍。如此，愈在食物链上位者，愈是受到杀虫剂的严重威胁。人类位在食物链的最上层，受到农药威胁之大，可想而知。如此看来，行为正常但内含杀虫剂的隐形刽子手，也在害虫与天敌的对抗中出现。本来肉食性天敌对各种杀虫剂就都有高度的敏感性，部分天敌能在撒布杀虫剂时幸运逃过一劫，但我们还是不能掉以轻心。六点狼蛛是水稻大害虫黑尾浮尘子(Nephotetixnigropictus)的主要天敌，自1950年左右，开始在稻田的水面施用BHC粒剂。由于BHC溶解于稻田水中被稻株吸收，对栖息于稻茎中的二化螟幼虫及吸食稻汁的黑尾浮尘子，都有良好的防治效果，因此施用BHC被视为不会影响到天敌的良好施药法。但是调查发现，经过十年水面施药后的田间，黑尾浮尘子的繁衍数量不减反增。原来黑尾浮尘子已发展出抗药性的品系，这种品系体内虽含有水中浓度两三倍的BHC，仍能正常活动，这种体内含毒的黑尾浮尘子，反而成了诱杀六点狼蛛的毒饵，取食后的六点狼蛛，半数以上不到一个星期，不是死亡就是陷入麻痹状态。总之，DDT、BHC或地特灵等过去被认为广效且具残留性的杀虫剂，曾经风光一时，被视为杀灭害虫的万灵丹，但施用后，经过土壤、河川、湖沼至海岸或飘散于大气层，被多种生物吸附，造成死亡或蓄积在它们体内，又间接伤害了它们的捕食者。不幸的是，这多种捕食者中，也包括了人类。当然污染环境、破坏生态的元凶，不止于杀虫剂，还有许多工业废弃物、洗洁剂等等。认识杀虫剂的反面效果，不仅有助于提升我们的环保意识，也再一次让我们正视人类和其他所有生命共享地球这一事实。二、食品农药残留知多少DDT等杀虫剂的化合物本身不易溶解于水，在体内会与蛋白质、脂肪结合，不易排出体外，这就是引起生物浓缩的原因。但也有排出体外的例外，就是跟着乳汁排出。乳汁的含脂量相当高，其中含有DDT等杀虫剂，是可以想象的。无论母乳也好，牛乳也好，都是婴儿唯一的食物，从这个角度来看，农药残留的确是关系到整个人类存活的大问题了。根据日本的资料，1969年12月，高知县的卫生部门发现牛奶中含有BHC，次年经过全国性的调查后，也证实母乳中含有BHC：，最高浓度在1．3ppm．虽然所发现的最低浓度为其l／10，但在四百多人的母乳中，多多少少都检验出含BHC，而且这些妈妈大多是与农业无关的都市家庭主妇。另一项调查发现，母体的脂肪中也含有约20ppm的DDT、BHC等，浓度比欧美人高出20倍，虽然这样的含量还不致影响母体、婴儿的健康，不过万一BHC含量继续上升呢?这是非常令人担忧的问题。这些BHC到底是从哪里来的?或许少部分是经由呼吸，摄取自飘浮于大气中的BHC，但大部分是由食物获取而来，因为当时在一些食用鱼类中，已发现约有100ppm的DDT、BHC：、地特灵等杀虫剂，而其他畜产品、农产品含有农药的报告也陆续被发表。以黄瓜为例，依1960年代针对地下害虫推荐的防治方法，栽瓜苗前，施用30kg4％阿特灵粉剂/公顷(aldrin，在土中分解后变成地特灵)，以土壤浓度计算相当于1．2ppm，又根据试验结果得知，施药后，约30％的地特灵被植物体吸收。最后收获的黄瓜，竟含有0．3～0．4ppm的地特灵，这种情形也普遍发生在其他农作物上。令人遗憾的是，当时仍着重在农药施用愈多收获愈大的观念，除少数专家外，人们还未注意杀虫剂会经由某些路径侵入人体。58 随着人们环境意识的觉醒、对食品安全的重视，自1960年代后期至1970年代初，一些残留及蓄积性很强的杀虫剂，陆续遭到世界各国禁止生产、贩卖及使用，取而代之的是低毒、短效、在生物体内易分解且不具蓄积性的杀虫剂。如今回想，如果当时DDT等杀虫剂继续使用10年或20年，地球生态系统不知会变成怎样，若思及此，不禁令人冒出冷汗。美国在1974年开始禁用DDT，之前却已生产过140万吨，至于全世界的生产量与使用量，可能达300万吨之多，这些DDT经过土壤、水域或者飘散到空气中，进人海洋，随着海流将污染扩大到世界各个角落。因此，即使从南极的企鹅身体脂肪组织中，竟也能发现DDT的蓄积。虽然存在土壤、水中或生物体中的DDT，正受到物理、化学或身体内酵素的作用慢慢地被分解，但从过去的分解速度推测，必须要到2l世纪20年左右，其残留才能从地球上完全消失。代替DDT而兴起的新型杀虫剂，是以对环境冲击减少到最低限度为目标所开发的，毒性是否影响高等动物，也尽可能地做周详的考虑，并就每一种农药，在正式使用前订定“人一生中每天可摄取而不影响健康的农药容许量(AcceptbleDailyIntake，简称ADI)”等的安全措施。虽然专家对ADI的测定分析方法仍有若干争议，不过施用农药时，若遵守目前所订定的农药管理法、农药安全使用办法，我们应不必担心食物中农药残留的问题。虽然农药带给我们及整个生态系统不少的困扰，但为了维持全球60亿人口的民生问题，不用农药的农业几乎不可能。尽管有部分农民提倡有机农业或是无农药农业，然而从所投资的生产成本、生产量来考虑，能否提供60亿人口充分的食物，还是令人怀疑。无论如何，农业必须从开垦开始，换句话说，农业本身就是破坏自然生态系统的人工行为，而且称得上是人类至今对大自然所做过最大的破坏行为。农田不仅适合作物生长，也适合害虫繁衍，农田里害虫的大繁殖，仍像随时可能引爆的定时炸弹。由于害虫种类不一，而且体形小，具有爬行、飞翔能力，要完全断绝它们入侵农田，极为困难，唯一可能的办法是，不要让这颗定时炸弹爆炸。正如前面所述，滥用杀虫剂就像是玩火，可能刺激害虫从原本低密度的栖息中大肆繁殖。因此，最好的方法是不要太刺激害虫，例如利用天敌的生物防治法或农业、物理防治法，来延长害虫低密度栖息的平稳时期。但若是不幸依气候变化等因素，引起害虫的大爆发，或观察到大爆发的预兆，已不能再依赖天敌力量时，为了遏止定时炸弹起爆，也只好施用杀虫剂了，因为以目前的农业技术来看，只有杀虫剂才有这种遏止效果。总而言之，平常不用或尽量少用杀虫剂，改以其他防治法，不去刺激害虫，只在必要时使用杀虫剂，才是上策，这虽然有点理想化，但至少许多农业专家持这种观点。无论如何，我们仍应记取DDT、BHC等杀虫剂带来的教训，过往虽然已埋没在历史的洪流里，但在人虫大战中，这些杀虫剂与虫、与人、与自然的精彩过招，仍是不容忽略的事实，也启发了我们去认真思考自然资源永续利用的问题。58