原肠运动—胚胎细胞重组

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1、第七章原肠运动——胚胎细胞重组Itisnotbirth,marriage,ordeath,butgastrulation,whichistrulythemostimportanttimeinyourlife.LewisWolpert(1986)本章主要内容：1.原肠作用概述2.海胆的原肠作用3.鱼类的原肠作用4.两栖类的原肠作用5.鸟类的原肠作用6.哺乳类的原肠作用1.原肠作用概述原肠作用（gastrulation）是胚胎细胞剧烈的、高速有序的运动过程，通过细胞运动实现囊胚细胞的重新组合。原肠形成

2、期间，囊胚细胞彼此之间的位置发生变动，重新占有新的位置，并形成由三胚层细胞构成的胚胎结构。通过原肠作用，胚胎首先建立起三个胚层，即外胚层、中胚层和内胚层；其次为重新占有新位置的胚胎细胞之间的相互作用奠定了基础。因此，原肠作用是从尚未分化到分化为三个胚层和器官原基决定的关键时期。原肠胚一部分细胞的移动必然和同时发生的其他细胞的运动紧密配合，因此原肠作用过程中的细胞运动涉及整个胚胎。动物身体的主轴（包括前后轴、背腹轴和左右轴）也会在卵裂和原肠作用期间建立起来，胚胎各部分的细胞会获得各自的发育潜能。不同动

3、物体轴建立的时间和机制各不相同。如果蝇体轴的特化自卵细胞形成时就已经开始了，在卵裂过程中完成；而爪蟾的体轴是在整个原肠作用过程中建立的。两侧对称动物的体轴尽管整个动物界原肠作用方式变化多样，但总体可概括为五种细胞运动机制，即外包（epiboly）、内陷（invagination）、内卷（involution）、内移（ingression）和分层（delamination）。同一原肠胚常常包括几种细胞运动方式。原肠作用过程中细胞的五种运动方式2.海胆的原肠作用海胆的晚期囊胚由1000个左右单层细胞构成

4、。这些细胞的细胞质分别来自受精卵的不同区域，细胞表现出不同的大小和特性。海胆的早期卵裂海胆胚胎第四次卵裂时形成的小分裂球（micromere）海胆的囊胚A，细胞持续的分裂形成一个囊胚；B，快速分裂的末期，圆形的胚胎细胞形成一层上皮，受精膜依然可见；C，植物基板变厚，动物极细胞分泌孵化酶，使胚胎从受精膜中孵化出来。海胆胚胎的早期囊胚，植物极细胞开始加厚。原肠作用前的海胆晚期囊胚，植物极变扁平。初级间质细胞的内移植物极板中央来源于小分裂球的细胞不断伸出和收缩线状伪足（filopdia），脱离表面单层细胞

5、，进入囊胚腔，称为初级间质细胞（primarymesenchymecell）。海胆早期原肠胚内初级间质细胞沿囊胚腔内表面运动，主动伸出伪足与囊胚腔壁连接，占据囊胚腔预定腹侧面，并形成稳固联系。初级间质细胞融合形成索状合胞体（syncytialcable），最终形成幼虫碳酸钙骨针的轴。初级间质细胞形成的索状合胞体（将来形成骨针）的扫描电镜照片初级间质细胞在Lytechinusvariegatus早期幼虫内的定位。间质细胞和非间质细胞与不同胚层细胞或胞外组分之间的亲和力细胞粘连作用的变化导致初级间质的内

6、移。初级间质细胞和透明层以及相邻裂球之间的亲和力减少，而与基质片层之间的亲和力增加。相比之下，非间质细胞和透明层以及相邻裂球之间的亲和力维持不变。初级间质细胞内移的扫描电镜照片内移至囊胚腔的初级间质细胞被大量胞外片层物质包绕。沿动植物极轴分布的纤维决定了间质细胞迁移的方向。至少有三种蛋白可能在间质细胞的迁移过程中起重要的作用，包括囊胚腔壁基质片层组分纤连蛋白（fibronectin）、间质细胞膜上的硫酸蛋白多糖（sulfatedproteoglycans）和囊胚腔细胞胞外基质中只在原肠作用期表达的E

7、CM18。内移至囊胚腔的初级间质细胞被大量胞外基质包绕。原肠作用过程中沿动植物极轴分布的纤维决定了初级间质细胞的迁移方向。囊胚腔胞外基质纤维与动植物极轴平行排列，最终与初级间质细胞发生联系。初级间质细胞的线状伪足初级间质细胞选择性地聚集在β-catenin浓度高的位置。去除硫酸基（sulfatedeprivation）对海胆初级间质细胞运动的影响早期原肠内陷初级间质细胞在囊胚腔内迁移的过程中，仍然留在植物极板上的细胞移动填补由初级间质细胞内移而形成的空隙，植物极板进一步变扁平。之后，植物极板向内弯曲

8、，内陷。当植物极板内陷深及囊胚腔的1/4～1/2时，内陷突然停止。所陷入的部分称为原肠（archenteronorprimitivegut），而原肠在植物极的开口称为胚孔（blastopore）。植物极变扁平初级原肠内陷植物极内陷的双金属片模型。植物极板细胞分泌硫酸软骨素蛋白多糖（CSPG）到透明层内层中，CSPG吸水膨胀，导致透明层弯曲，相连的细胞层内陷。随着植物极板的内陷，初级间质细胞在植物极区域形成一细胞环。晚期原肠内陷早期原肠内陷完成之后，经过短暂停歇，原肠大