《原肠作用》PPT课件

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1、第八章原肠作用：胚胎细胞的重新组合原肠作用or原肠胚形成（gastrulation）是指囊胚细胞有规则的移动，使细胞重新排列，用来形成内胚层和中胚层器官的细胞迁入胚胎内部，而要形成外胚层的细胞铺展在胚胎表面。原肠作用期的胚胎叫原肠胚(gastrula)。原肠作用的意义：建立起三个胚层（腔肠动物为2胚层）为重新占有新位置的胚胎细胞之间相互作用奠定了基础原肠作用中的主要细胞迁移内陷（invagination）：一个区域内的细胞同时向内凹入，如海胆、文昌鱼内移（ingression）：胚胎表面细胞单个地向内部迁移，如水螅内卷（involution)：正在扩展的外层细胞向内运动，并沿外

2、层细胞内表面扩展，如两栖类外包（epiboly）：表面细胞整体向外周扩展，包围深层细胞的运动，如鱼插入（intercalation):两层细胞间插合并为一层细胞集中延伸（convergentextension）：指细胞间相互插入，使所在组织变窄、变薄，并推动组织一定方向移动。分层（delamination）：一层细胞分裂形成两层或多层相互平行的细胞层第一节海胆（seaurchin）研究早期发育的模式生物♀/♂，生殖孔位于反口面辐射对称型全裂，16细胞时分为3层典型腔囊胚海胆原肠胚的发育包括以下变化植物极变平加厚植物极小细胞移入形成初级间质细胞，形成骨针等中胚层结构植物极细胞层内

3、陷形成原肠，内胚层建立原肠顶部细胞移入成为次级间质细胞，它们迁入残余囊胚腔，形成中胚层原肠末端与体外通连形成胚孔一、初级间质细胞内移1、初级间质细胞（primarymesenchyecell）：植物极板中央的一小簇小细胞（来源于小分裂球），脱离表面单层细胞进入囊胚腔命运（分化）：该部分细胞将占据囊胚腔预定腹侧面，在此细胞融合形成索状合胞体，并最终构成骨针的轴海胆原肠作用机制2、初级间质细胞内移机制囊胚所有细胞的外表面都与透明层相连，内表面都与细胞分泌的基质片层相连，所有细胞两侧面都彼此相邻，囊胚腔壁细胞的细胞质和细胞表面对初级间质细胞的进入和迁移意义重大原肠作用时，小分裂球的后

4、代首先与相邻细胞以及透明层之间的亲和力降低，同时与囊胚腔内部的基质片层和胞外基质之间的亲和力增加。这样在外小分裂球的后代与透明层及相邻细胞脱离进入囊胚腔的初级间质细胞，沿着囊胚腔壁的胞外基质伸出线状伪足，向前迁移。二、早期原肠内陷1、植物极变平、内陷：由于初级间质细胞的移入，周围的植物极细胞迁移并填补空隙，由此植物极进一步变平2、原肠内陷的原因（动力）植物极板细胞向透明层内层分泌硫酸软骨素蛋白多糖（chondroitinsulfateproteoglycan，CSPG），后者吸水使透明层内层膨胀，结果植物极透明层弯曲;纤丝收缩使细胞变为契形，加之相邻表层细胞运动产生的推动力，加

5、速植物极板内陷，形成原肠（archenteronorprimitivegut）顶面局部收缩顶部收缩顶端拖拉蛋白多糖膨胀顶板透明层三、晚期原肠内陷原肠拉长（2/3）：通过细胞穿插重排和变形完成，没有新细胞的形成。次级间质细胞：为原肠顶部移入的细胞。次级间质细胞作用过程：这些细胞位于原肠顶端，伸出线状伪足至囊胚腔壁的内表面并与之相连。然后伪足缩短，原肠得以拉长次级间质细胞命运：中胚层器官原肠延长第二节文昌鱼（amphioxus）典型腔囊胚原肠作用植物极预定内胚层伸长—植物极板植物极板内陷斑马鱼的原肠作用原肠作用开始于胚盘细胞向植物极方向的卵黄下包，由YSL驱动，使胚盘变薄。胚层的形

6、成：50%下包时，与卵黄交界处的deepcells内卷，使交界处形成厚实的一圈，叫germring。内卷的细胞和由上层内移的细胞形成下胚层、上层的deepcells为上胚层。胚盾(embryonicshield)：因深层细胞的内卷和会聚扩展而在germring的某处形成的加厚区。它为胚胎的背部，从此处内卷的细胞将与其它会聚扩展的下胚层细胞一起沿背部中线形成脊索中胚层(chordamesoderm);下胚层细胞还将生成近轴中胚层和内胚层。上胚层的部分细胞经会聚扩展形成neuralkeel，其余的细胞形成皮肤。第三节鱼类卵黄核背腹外包移入下胚层上胚层内卷头区躯干区体节YSL斑马鱼的

7、原肠作用(续)内卷和会聚扩展形成脊索中胚层的细胞表达notail基因，而会聚扩展形成近轴中胚层的细胞表达snail基因延伸胚盾集中内卷外包卵黄细胞脊索中胚层细胞向动物极迁移近轴中胚层细胞第四节两栖类（amphibian）一、两栖类原肠作用时细胞的运动发育命运图谱：采用活体染色法，追踪原肠作用的细胞迁移运动，并制定细胞发育命运的图谱爪蟾表皮胚孔胚孔上内胚层胚孔下内胚层神经板侧中胚层板体节体节和脊索心，血岛囊胚腔蝾螈非洲爪蟾原肠作用过程（内陷、外包为主）1、外部变化：背唇（dorsallip）产