发育生物学课件-原肠作用@哈医

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1、第七章、原肠作用(gastrulation)sep.20,2006原肠作用Gastrulation一、原肠作用的概念和主要特点原肠作用是指囊胚细胞有规则的移动，使细胞重新排列，用来形成内胚层和中胚层器官的细胞迁入胚胎内部，而要形成外胚层的细胞铺展在胚胎表面。原肠作用期的胚胎叫原肠胚(gastrula)。((一一))原肠作用原肠作用形成胚层形成胚层产生体轴产生体轴产生原始肠管，出现口和肛。产生原始肠管，出现口和肛。TypesofepithelialcellmovementsCellularactivitiesofmorphogenesis（二）原肠形成过程中

2、细胞运动类型•外包(epiboly)•内陷(invagination)•内卷(involution)•内移(ingression)•分层(delamination)1.外包(epiboly)：为外层的细胞层扩展并包围内层的过程。如盘状囊胚的细胞沿胚盘边缘向胚胎腹面包围。2．内陷(invagination)：一部分细胞同时一起向里面陷进去，内陷进入的细胞层所围成的腔为原肠腔，向外的通道就是胚孔。如文昌鱼的植物极细胞成片向内陷入。3．内卷(involution)：伸展中的表面细胞沿着一定的方向向内卷入到留在外表细胞的内表面的过程。如两栖类和鸟类胚胎部分细胞从胚孔或原

3、条向内卷入。4.移入(ingression)：胚胎表面一小部分细胞以单个细胞向里面迁移的方式移入。它们可由植物极一极移入，也可在多处同时向内迁移的多极移入。常见于腔肠动物。5．分层(delimination)：一个细胞层分离为近似平行的二层细胞的过程。如水母的囊胚向里面分出一层成为内胚层，水螅、母实心囊胚向外分出一层成为外胚层。两栖类及鸟类也以次法形成胚层。6．集中(convergence)：细胞向一个部位聚集的过程。如内卷时囊胚表面的细胞向胚孔或原条的汇集。7.会聚伸展(convergentextension):指细胞间相互插入，使所在组织变窄、变薄，并推动组

4、织一定方向移动。表皮细胞和间质细胞的概念表皮细胞(epithelialcells)：细胞与细胞间紧密连接成管状或片层状结构，局部或整个结构一期运动。间质细胞(mesenchymalcells):细胞与细胞间松散相连，每个细胞为一个行动单元。间质细胞表皮细胞三、几种模式动物的原肠作用1、海胆的原肠作用原肠作用前海胆囊胚的结构海胆原肠作用过程：原植物极中央细胞内陷进入囊胚腔，表皮细胞转变成为初级间质细胞，然后内胚层表皮细胞内陷和扩展，其前端表皮细胞转化为次级间质细胞。两种间质细胞都将长出伪足，后者起定向和驱动细胞移动的作用。海胆原肠作用的开始海胆小分裂球启动原肠作用

5、，可诱导第二胚轴的形成。海胆小分裂球可以使预置外胚层命运细胞分化为中胚层和内胚层命运的细胞海胆原肠作用过程：初级间质细胞在中胚层和内胚层相交处形成一圈，在腹侧有一分支延伸，它们将用于骨的形成。海胆原肠作用的机制：内胚层的早期内陷机制：如下图所示，纤丝收缩使细胞变位契形，成为细胞内陷的原动力。内胚层的晚期内陷机制：伪足的收缩和细胞间的变形重排(会聚伸展)。2.果蝇的原肠作用原肠作用开始于腹部预置中胚层的内陷。羊浆膜(amnioserosa)的作用可能是分泌信号分子，指导germband的收缩，它最后将退化。3.斑马鱼的原肠作用原肠作用开始于胚盘细胞向植物极方向的卵

6、黄下包，由YSL驱动，使胚盘变薄。胚层的形成：50%下包时，与卵黄交界处的deepcells内卷，使交界处形成厚实的一圈，叫germring。内卷的细胞和由上层内移的细胞形成下胚层、上层的deepcells为上胚层。胚盾(embryonicshield)：因深层细胞的内卷和会聚扩展而在germring的某处形成的加厚区。它为胚胎的背部，从此处内卷的细胞将与其它会聚扩展的下胚层细胞一起沿背部中线形成脊索中胚层(chordamesoderm);下胚层细胞还将生成近轴中胚层和内胚层。上胚层的部分细胞经会聚扩展形成neuralkeel，其余的细胞形成皮肤。内卷和会聚扩展

7、形成脊索中胚层的细胞表达notail基因，而会聚扩展形成近轴中胚层的细胞表达snail基因。4.爪蟾的原肠作用原肠作用开始于瓶状细胞的形成和内突。它们的内突使囊胚表面形成一个小沟，即为胚孔(blastopore)。囊胚期动物极内部的细胞向表面迁移，形成一空腔，即囊胚形成。动物极囊胚腔植物极原肠胚期a.原肠早期:动物极细胞分裂快,并向植物极包裹,同时,原灰新月处的细胞向内卷入，形成背唇。b.原肠中期：内卷原肠腔的细胞沿背壁内行囊胚腔并向两侧扩展，形成侧唇。原肠腔形背唇成。侧唇c.原肠晚期：动物极细胞包裹整个胚胎，植物极细胞随之内陷形成腹唇，由背唇、侧唇、腹唇围成一

8、个胚孔，胚孔中央未完全陷