原肠运动——胚胎细胞重组

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1、第五章原肠作用--胚胎细胞重新组合Itisnotbirth,marriage,ordeath,butgastrulation,whichistrulythemostimportanttimeinyourlife.LewisWolpert(1986)第1节原肠作用概述囊胚期后，开始形成原肠腔（gastrocoel）—将来的消化腔。这一阶段的胚胎称为原肠胚，胚胎发育期称为原肠期。原肠期的各种细胞运动和细胞的重新组合称为原肠胚形成,或称原肠作用(gastrulation).1.原肠作用（gastrulation）原肠作用（gastrulation）是胚胎细胞剧烈的、高速有序的运动过程，通

2、过细胞运动实现囊胚细胞的重新组合。原肠形成期间，囊胚细胞彼此之间的位置发生变动，重新占有新的位置，并形成由三胚层细胞构成的胚胎结构。原肠胚一部分细胞的移动必然和同时发生的其他细胞的运动紧密配合，因此原肠作用过程中的细胞运动涉及整个胚胎。通过原肠作用，胚胎首先建立起三个胚层，即外胚层、中胚层和内胚层；其次为重新占有新位置的胚胎细胞之间的相互作用奠定了基础。因此，原肠作用是从尚未分化到分化为三个胚层和器官原基决定的关键时期。动物身体的主轴（包括前后轴、背腹轴和左右轴）也会在卵裂和原肠作用期间建立起来，胚胎各部分的细胞会获得各自的发育潜能。不同动物体轴建立的时间和机制各不相同。如果蝇体轴

3、的特化自卵细胞形成时就已经开始了，在卵裂过程中完成；而爪蟾的体轴是在整个原肠作用过程中建立的。两侧对称动物的体轴尽管整个动物界原肠作用方式变化多样，但总体可概括为五种细胞运动机制，即外包（epiboly）、内陷（invagination）、内卷（involution）、内移（ingression）和分层（delamination）。同一原肠胚常常包括几种细胞运动方式。2.原肠形成方式1、内陷（invagination）由囊胚植物极细胞向内陷入，形成二层细胞：外面的一层称为外胚层（ectoderm），向内陷入的一层为内胚层（endoderm）。内胚层围绕的空腔将形成未来的肠腔，称原肠

4、腔（gastrocoele），原肠腔与外界相通的孔称为原口或胚孔（blastopore）。2、内移（migration）由囊胚的一部分细胞移入内部而形成内胚层。初始移入的细胞位于囊胚腔中，排列不规则，接着逐渐调整排列成规则的内胚层。内移法形成的原肠胚没有原口，以后在胚体的一端开孔，形成原口。3、分层（delamination）囊胚细胞分裂时，细胞沿切线方向分裂，从而形成内外两胚层。腔囊胚向内分出内胚层——某些水母属的水母；实心囊胚向外分出外胚层——某些水螅水母。4、内转（involution）通过盘裂形成的囊胚，分裂的细胞由一面边缘向内转，再伸展成为内胚层。5、外包（epiboly

5、）动物极的细胞分裂快，植物极细胞由于卵黄多分裂较慢，结果动物极细胞逐渐向下包围植物极，形成外胚层，被包围的植物极细胞形成内胚层。一些软体动物与两栖动物蛙的原肠形成就是外包。以上原肠形成的几种形式往往不是单一进行，常常二种或二种以上同时进行，最常见的是内陷与外包同时进行，分层和内移相伴进行。原肠形成方式原肠作用过程中细胞的五种运动方式根据胚胎发育中胚孔的形成发展，将3胚层多细胞动物分为：原口动物（Prolostomia）、后口动物（Deuterostomia）。原口动物：胚孔成为成体的口——扁形动物、纽形动物、线形动物、环节动物、软体动物、节肢动物等。后口动物：胚孔成为成体的肛门（或

6、者封闭），成体的口是在胚孔相当距离之外重新形成的——棘皮动物、半索动物、所有的脊索动物。二、中胚层的形成三胚层动物在内、外两胚层形成之后继续发育，在内外胚层之间形成中胚层（mesoderm）。在中胚层之间形成的空腔即体腔（coelom）——真体腔。中胚层形成的方法有以下两种动物的胚层与体腔中胚层的形成有两种方式：1、端细胞法（telocellsmethod）在胚孔的两侧，内外胚层交界处各有一个细胞分裂成细胞团，形成索状，并向内外胚层之间伸展，形成为中胚层。由于中胚层之间的真体腔是中胚层细胞向内和向外裂开形成的，故称裂体腔（schizocoel），端细胞法又称为裂体腔法（schizo

7、coelousmethod）。原口动物均以裂体腔法形成中胚层和体腔。2、体腔囊法（coelesacmethod）在原肠背部两侧，内胚层向外突出成对的囊状突起，称体腔囊（coelomsac），体腔囊逐渐发育增大并与内胚层脱离，在内外胚层之间逐步扩展成为中胚层，中胚层包围的腔为体腔。由于体腔囊来源于原肠，故又称肠体腔，此法又名肠体腔法（enterocoelousmethod）。后口动物（棘皮、毛颚、半索、原索、脊索动物）由肠体腔法形成中胚层和真体腔。中胚层、体腔的产生第2