链霉菌形态分化基因――白基因的研究

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1、9&卷9期微生物学报N6O79&*679)&&&年’月/012+#0345#4647#02%#8#028404C?)&&&""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""链霉菌形态分化基因———白基因的研究聂丽平!，)谭华荣!!（!中国科学院微生物研究所北京!&&&’&）（)辽宁师范大学生物系大连!!#&)"）!"#$%&’!"#$()’)!*)+,")$"&$-..)*)’"-,"-&’&.%&’()&*+,-(%!//0*+,-+.+/012/34256/0（!"#$%$&$’()*%+,(-%(.(/0，12%"’#’

2、3+45’60()7+%’"+’#8’%9%"/!&&&’&）（:’;4,$6’"$()8%(.(/0，<%4("%"/=(,64.>"%?’,#%$0，54.%4"!!#&)"）关键词：链霉菌，形态分化，白基因中图分类号："("7!(文献标识码：8文章编号：&&&!$#)&"（)&&&）&9$&999$9:白基因（@2%）是一类在链霉菌形态分化过程中具有重要作用的基因。由于这些基因的突变阻断了气生菌丝到孢子形成这一形态分化过程，相应的突变株在延时培养条件下仍保持白色的表型而得名。!":)年，36.;66<和=>2?,5将@&多个天蓝色链霉菌（7$,’;$(60+’#+(’.%+

3、(.(,）白色突变株分成"个形态类型（@2%3，8，1，:，A，B，C，D，和A），并通过遗传作图将它们定位在了’个不同的基因位点上［!］。［)］。在!":@年，=>2?,5等通过分析双突变株的表型确定了五个白基因（@2%3，8，C，D和!）的上位关系上述已确定的’个白基因中，有#个白基因（@2%3，8，1BE，C，D和!）为孢子形成早期基因［(］，与气生菌丝到孢子分隔这一发育转变相关；而@2%:，@2%A和#%/B（编码C+0D2E）为孢子形成晚期基因［(，9］，与孢子成熟和孢子色素形成过程直接相关。最近，这一结果得到了进一步的证实，FG>;,<6GH等利用免疫荧光显微镜技术发

4、现［@］，在@2%3，@2%8，@2%C和@2%D突变株的气生菌丝中E?CI蛋白不能组装成圆环形梯子结构，而这种结构是孢子分隔特征性的先兆。这些遗传学和细胞学研究结果为研究链霉菌分化提供了可靠的基础。随着分子生物学及其相关领域技术与方法的不断进步，有关链霉菌分化的分子生物学研究在飞速发展，到目前为止，大部分已知的与链霉菌分化有关的白基因和光秃基因已被克隆。基因产物及作用靶位点逐渐被确定和分析，体现分化基因作用和相互关系的表达调控网络已日渐端倪，白基因在链霉菌孢子形成各阶段所发挥的重要作用越来越引人注目。毫无疑问，这些结果将为最终弄清链霉菌分化的分子机制提供重要的依据。1白基因及其

5、在链霉菌分化中的作用101!"#.$编码一个在孢子形成过程中起关键作用的23456因子!"’:年，J,/<,K和=>2?,5利用链霉菌噬菌体载体（L=@!#），通过遗传互补从天蓝色链霉菌中克隆到了第一个白基因F@2%C［#］。序列分析表明，@2%C编码一个次级C+0D2因子（称为!@2%C），它与枯草芽孢杆菌（84+%..&##&-$%.&#）的!M和鼠伤寒沙门氏菌（74.6("’..4$0;2%6&,&6）及铜绿假单孢菌!通讯联系人作者简介：聂丽平（!"#!$），女（汉族），吉林省辽源市人，辽宁师范大学生物系副教授，硕士，主要从事微生物遗传学研究。现在中国科学院微生物研究所攻读

6、博士学位收稿日期：!"""%&"%&’，修回日期：!"""%!!%(&"期聂丽平等：链霉菌形态分化基因———白基因的研究""(（!"#$%&’&()")#*$+,(&")）的!!有"#$左右的同源性，尤其在保守的识别启动子%&#区和%’(区的结构域同源性更高。!)和!!分别参与运动性和趋化性相关基因的转录，与孢子形成无关；而在枯草芽孢杆菌内孢子形成早期发挥作用的!*在结构上与!-.,/并无同源性。基因破坏研究表明，-.,/与营养生长无关，但它是孢子形成所必需的。增加-.,/的剂量可导致基内菌丝中异常的孢子形成及孢子数量的相应增加。因此，可以断定!-,./在孢子形成早期起决定性的作

7、用。此外，当高拷贝的!-.,/依赖的启动子存在时，可导致野生株表现出类似于-.,/突变株表型，这揭示出一个非常重要事实，!-.,/在细胞中是以有限的数量存在的，控制孢子形成起始的决定因素可能是+!-.,/形式的,-.聚合酶全酶的水平［/］。已知，-.,/突变株的表型为长而直的气生菌丝，推测-.,/所控制的发育决定点可能与孢子形成过程中气生菌丝细胞壁结构的变化有关［0］，但是到目前为止尚未鉴定出相应的靶基因。一个已知的［1］，另外-.,/依赖的基因&*012"编码甘氨酸甜菜碱结合蛋