西伯利亚鲟在高温下饥饿后补偿生长

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第34卷第6期水生生物学报Vol.34,No.62010年11月ACTAHYDROBIOLOGICASINICANov.,2010DOI:10.3724/SP.J.1035.2010.01113西伯利亚鲟在高温下饥饿后的补偿生长1,211,3111黄莹朱晓鸣解绶启雷武杨云霞韩冬(1.中国科学院水生生物研究所,淡水生态与生物技术国家重点实验室,武汉430072;2.中国科学院研究生院,北京100049;3.上海高校E-研究院,上海200025)摘要:在高温(29±1)℃下将西伯利亚鲟幼鱼(21.61±0.03)g饥饿0(对照)、6、12和18d后恢复摄食3周,研究摄食、生长和鱼体组成的变化。结果表明,经过不同程度饥饿的鱼体重均显著低于对照组(P<0.05),恢复摄食3周后,饥饿6d(S6组)和12d(S12组)的鱼体重与对照无显著差异(P>0.05),而饥饿18d(S18组)的鱼体重显著低于对照(P<0.05)。在恢复摄食1周后,饥饿6d组(S6组)特定生长率和摄食率均显著高于对照组(P<0.05),饥饿12d组(S12组)特定生长率和饲料效率显著高于对照组(P<0.05),表明饥饿6d的西伯利亚鲟是通过提高摄食率来实现补偿生长,而饥饿12d的西伯利亚鲟是通过提高饲料效率来实现补偿生长。各饥饿组鱼体蛋白含量(占湿重)和干物质含量在整个实验过程中与对照组无显著差异(P>0.05)。在饥饿过程中,鱼体脂肪含量和肝脏肝糖原含量下降的同时,各饥饿组的灰分含量上升,但仅S18组与对照差异显著(P<0.05)。在恢复摄食1周后,饥饿组脂肪、肝糖原和灰分等体成分均恢复到正常水平(P>0.05)。结果表明,西伯利亚鲟在高温下表现出完全补偿现象,且是通过同时提高摄食率和饲料效率来实现补偿生长的,因此在夏季高温时对鲟鱼进行一段时间适度的饥饿可以在不影响生长和体成分的前提下节约饲料成本,减少因过量投饵而引起的环境污染。关键词:西伯利亚鲟;补偿生长;摄食率;饲料效率;体成分中图分类号:S965文献标识码:A文章编号:1000-3207(2010)06-1113-09[12][13]饥饿是鱼类生活史中经常面临的环境胁迫因子aureus)、施氏鲟(Acipenserschrenckii)等鱼类[1]之一,作为生理生态学的一种适应性,鱼类继饥进行了补偿生长研究。在鱼类养殖过程中,深入研饿或营养不足后在恢复摄食时表现出快速生长,此究饥饿对鱼类生长的影响和实现补偿生长的生理机[2]种现象称为鱼类的补偿生长。不同种类的鱼对饥制,有助于建立新的养殖模式、取得更好的经济效饿耐受力和适应性特征不同,恢复生长的程度也益,同时对保护养殖水环境具有重要意义。因鱼的种类、生理状态、饥饿或限食程度不同而有西伯利亚鲟,属鲟形目,鲟科,鲟属,喜生活于[3—15]较大差异。国内外已对虹鳟(Oncorhynchus流水、溶氧含量较高、底质为砾石的水环境中,以[4][5]mykiss)、黄鳍鲽(Pleucronectesaspeer)、杂交翻底栖无脊椎动物及小型鱼类为食,生长快,病害少,[6]车鱼(Lepomiscyanellus×L．macrochirus)、大西洋味道鲜美,有一定药用价值,市场前景广阔。但因其[7]鳕(Gudusmorrhua)、草鱼(Ctenopharyngodon为冷水性鱼类,在高温下难以存活或生长缓慢,故[8][9]idellus)、异育银鲫(Carassiusauratusgibelio)、养殖条件受到限制。本文从鲟鱼的补偿生长出发,[10]南方鲇(Silurusmeridionalis)、真鲷(Pagrosomus通过研究西伯利亚鲟对饥饿的耐受程度和恢复摄食[11]major)、杂交罗非鱼(Oreochromisniloticus×O.后的补偿机制,探讨在高温下经历一定阶段的饥饿收稿日期:2009-04-02;修订日期:2010-02-12基金项目:国家科技支撑项目“鲟鱼健康养殖产业化关键技术研究与示范2007BAD37B05-01”;国家自然科学基金项目“基于补偿生长的投喂策略对杂交鲟生长、饲料利用及其品质影响的研究31072225”;湖北省科技攻关项目“池塘名特水产健康高效养殖技术研究与示范2006AA203A01”;淡水生态与生物技术国家重点实验室项目“投喂策略对鲟鱼生长、饵料利用及其品质影响的研究2008FBZ05”资助作者简介:黄莹(1982—),女,福建福州人;硕士研究生;主要从事水生动物营养与饲料研究。E-mail:huangying19822@sina.com通讯作者:朱晓鸣,E-mail:xmzhu@ihb.ac.cn 1114水生生物学报34卷是否会影响西伯利亚鲟的生长和体成分,从而找出重后各缸取样3尾,取1尾冰浴解剖分离出白肌和在夏季高温时适宜的投喂策略和养殖模式,为西伯肝脏于−70℃保存用于鱼肌糖原和肝糖原分析;另2利亚鲟的养殖生产提供依据。尾−20℃保存做全鱼生化成分分析。表1饲料组成与饲料的化学成分(%干物质)1材料与方法Tab.1Dietformulationandchemicalcompositionoftheexperi-mentaldiets(%indrymatter).1.1养殖系统含量生长实验在15个体积为300L(直径80cm)圆形原料IngredientContent(%)玻璃纤维缸组成的循环水养殖系统进行,水流速度白鱼粉(美国海鲜公司)52.0060L/h。每天测一次水温,每周检测水体溶氧和氨Whitefishmeal(Seafoodcompany,USA)豆粕Soybeanmeal15.50氮。实验期间,水温在28—30℃波动。饲养用水为玉米淀粉Cornstarch14.00经曝气过的自来水,水体中溶氧保持在6mg/L以上,α-淀粉α-Starch4.00氨氮在0.11mg/L以下,pH为6.8。光照周期12L/12D,鱼油Fishoil5.00光亮周期为8:30到20:30。1维生素预混物Vitaminpremix0.551.2实验鱼与实验饲料2矿物盐预混物Mineralpremix5.00实验用鱼取自湖北天峡鲟业有限公司,为摄食纤维素Cellulose3.45驯化的西伯利亚鲟幼鱼。实验鱼在室内循环水养殖饲料生化成分Chemicalcomposition(%indrymatter)系统的2000L的圆形大缸(直径150cm,高120cm)粗蛋白Crudeprotein42.19粗脂肪Crudelipid10.56中暂养1个月后转入实验系统暂养2周。暂养期间能量Grossenergy(kJ/g)17.29和实验期间的各处理组皆使用同一种饲料,饲料配注:1.维生素预混物(mg/kgdiet,NRC,1993):硫胺素,20;核方(表1)。饲料原料过40目筛混匀,经饲料机做成黄素,20;维生素B6,20;维生素B12,2;叶酸,5;泛酸钙,50;肌直径3mm颗粒70℃烘干后置于冰箱备用。醇,100;烟酸,100;生物素,5;淀粉,3226;维生素A(ROVIMIXA-1000),110;维生素D3,20;维生素E,100;维生素K3,1.3实验设计与饲养管理10;2.矿物盐预混物(mg/kgdiet,H440):NaCl,500;MgSO4·7H2O,实验鱼随机分为6个处理组,3个饥饿组和3个7500;NaH2PO4·2H2O,12500;KH2PO4,16000;Ca(H2PO4).·2H2O,对照组。3个饥饿组分别为:饥饿6d组(S6)、饥饿10000;FeSO4,1250;C6H10CaO6·5H2O,1750;ZnSO4·7H2O,176.5;MnSO4·4H2O,81;CuSO4·5H2O,15.5;CoSO4·6H2O,0.5;12d组(S12)和饥饿18d组(S18),各3个平行。每个KI,1.5;淀粉,225饥饿组皆对应一个对照组(全程饱食投喂),分别为Note:1.Vitaminpremix(mg/kgdiet,NRC,1993):thiamin,20;riboflavin,20;pyridoxine,20;cyanocobalamine,2;folicacid,5;C6、C12、C18,各两个平行。各饥饿组同时开始饥calciumpatotheniate,50;inositol,100;niacin,100;biotin,5;starch,饿,在饥饿结束后恢复摄食3周。3226;vitaminA(ROVIMIXA-1000),110;vitaminD3,20;vitaminE,100;vitaminK3,10;2.Mineralpremix(mg/kgdiet,H440):实验开始时,实验鱼饥饿24h,选择表观健康、NaCl,500;MgSO4·7H2O,7500;NaH2PO4·2H2O,12500;KH2PO4,规格均匀的个体[平均体重为(21.61±0.03)g]随机放16000;Ca(H2PO4)·2H2O,10000;FeSO4,1250;C6H10CaO6·5H2O,1750;ZnSO4·7H2O,176.5;MnSO4·4H2O,81;CuSO4·5H2O,15.5;入15个鱼缸中,每缸19尾,开始正式实验。实验投CoSO4·6H2O,0.5;KI,1.5;starch,225喂期间,每日饱食投喂人工饲料两次(9:00,15:00),1.5样品分析投喂后1h收集残饵,60℃烘干后称重以计算摄食将每组所取的鱼体样品于120℃蒸20min,捣碎量。实验结束后,在3个实验鱼缸投放已称重的饲后置70℃烘干至恒重,测得鱼体水分含量。然后研料,1h后回收饲料,60℃烘干称重计算饲料的溶失率,磨成细粉状后,置于−20℃冰箱保存,供测定鱼体成校正摄食量。分。实验饲料和鱼样的干物质、粗蛋白、粗脂肪、1.4实验取样灰分的测定参照文献[16]的方法进行测定:干物质实验开始时,取3尾鱼冰浴解剖,分别取出背在105℃烘干至恒重,通过失重法测定;粗蛋白采部白肌、肝脏保存于−70℃用于鱼肌糖原和肝糖原的用FOSS定氮仪(2300KjeltecAnalyzerUnit)测定;初样分析,另取6尾鱼称重后−20℃保存用于鱼初样粗脂肪采用索氏抽提仪(SoxtecsystemHT6,Tecator,体成分分析。在饥饿结束、恢复摄食1周、恢复摄Hoganas,Sweden)进行测定;灰分在马福炉中550℃食2周和恢复摄食3周后,分别称各缸全鱼体重,称燃烧3h,失重法测定;糖原含量分析采用南京建成 6期黄莹等:西伯利亚鲟在高温下饥饿后的补偿生长1115生物工程有限公司的糖原试剂盒(比色法),经紫外分光光度计测定其含量。每一样品2个平行。1.6数据处理在恢复摄食过程中各处理组鱼的特定生长率(SGR)、摄食率(FR)、饲料效率(FE)、脂瘦肉比(Fat:LBM)等分别用以下公式计算:SGR(%/d)=100×(LnW2−LnW1)／t;FR(%BW/d)=200×I/(W1+W2)/t;FE(%)=100×(W2-W1)/I。其中,W1、W2分别为平均初始体重和平均末重;t为实验天数;I为摄食量。采用Statistics6.0数据分析软件对数据进行ANCOVA分析(用初始体重作为协变量)和Duncan’sprocedure多重比较,P<0.05为差异显著。2结果2.1西伯利亚鲟摄食和生长如图1所示,西伯利亚鲟幼鱼随着饥饿时间的延长体重下降,在饥饿结束时,各饥饿处理组的体重与同期的对照组之间存在显著性差异(P<0.05)。在恢复摄食3周后,S6和S12组的鱼体重能赶上相应对照组,它们与相应对照组之间体重差异不显著(P>0.05),S18组幼鱼终末体重显著低于C18组(P<0.05)。在实验过程中,除了S18组在饥饿结束时死图1西伯利亚鲟的体重变化鱼4尾外,其他各组没有出现死鱼现象。Fig.1Weeklyvariationinbodyweightatdifferentsamplingtime恢复摄食后各处理组每周的特定生长率、摄食C6.饥饿6d组的对照组;S6.饥饿6d组;C12.饥饿12d组的对照组;S12;饥饿12d组;C18.饥饿18d组的对照组;S18.饥饿率和饲料效率的变化(表2)。在恢复摄食的第1周,S618d组;*表示同次取样差异显著和S12组特定生长率均显著高于相应对照组(P0.05);theexperiment;S6.thefishthatwasstarvedfor6daysandre-fedthereafter;C12.thecontrolfishforS12;S12.thefishwasstarved在恢复摄食第2周,S6组特定生长率仍显著高于C6for12daysandre-fedthereafter;C18.thecontrolfishforS18.S18.组(P<0.05),其他各饥饿组与相应对照组无显著性thefishwasstarvedfor18daysandre-fedthereafter.*meansig-nificantdifferenceamongthegroupsatthesamesamplingtime.差异(P>0.05);在恢复摄食第3周,各饥饿组特定生ErrorbarsrepresentS.E.长率与相应对照组均无显著性差异(P>0.05)。从各饥饿组在恢复摄食过程中摄食率的变化来2.2西伯利亚鲟体组成变化看,在恢复摄食第1周时,S6组摄食率显著高于C6表3表明,各饥饿组鱼体蛋白质含量(占湿重)组(P<0.05),其他各饥饿组与相应对照组无显著差和水分含量在整个实验过程中与相应对照组无显著异(P>0.05);从恢复摄食第2周开始各饥饿组摄食性差异(P>0.05)。在饥饿过程中,各饥饿组的脂肪含率与相应对照组无显著性差异(P>0.05)。量和肝糖原含量下降的同时,灰分含量上升,在饥在恢复摄食1周时,S12组饲料效率显著高于饿结束时S18组脂肪含量和肝糖原含量显著低于C12组(P<0.05),其他饥饿组饲料效率均高于相应C18组(P<0.05),灰分含量显著高于C18组(P<对照组但与相应对照组无显著差异(P>0.05);从恢0.05),其他各饥饿组鱼体脂肪、肝糖原、灰分与相复摄食第2周开始各饥饿组饲料效率与相应对照组应对照组无显著性差异(P>0.05)。白肌糖原在饥饿无显著差异(P>0.05)。12d时含量最低,而继续饥饿,肌糖原含量出现回 1116水生生物学报34卷表2恢复摄食后各周的特定生长率、摄食率和饲料效率的变化(平均值±标准误)*Tab.2Weeklyvariationofspecificgrowthrate(SGR),feedingrate(FR),feedefficiency(FE)duringthreeweeksofre-feeding(mean±S.E.)*取样时间Samplingtime处理组Treatment特定生长率SGR(%/d)摄食率FR(%BW/d)饲料效率FE(%)aa恢复摄食1周C61.28±0.181.88±0.0068.30±9.371weekre-feedingS62.53±0.25b2.21±0.04b114.56±12.77aaC121.63±0.042.15±0.0475.58±3.41bbS122.74±0.302.21±0.11123.33±9.49C182.54±0.352.20±0.03115.31±17.02S183.11±0.332.14±0.11147.37±5.47a恢复摄食2周C62.10±0.032.11±0.20100.05±8.222weeksre-feedingS62.38±0.03b2.47±0.19102.93±14.08C122.24±0.012.73±0.55121.57±23.72S122.68±0.133.25±0.13121.11±3.92C182.14±0.012.59±0.14120.52±6.94S182.46±0.072.37±0.4497.03±19.03恢复摄食3周C62.54±0.062.24±0.12119.74±3.453weeksre-feedingS62.12±0.132.33±0.1191.39±8.61C122.42±0.142.02±0.06119.87±10.43S122.57±0.232.24±0.12115.31±10.80C182.56±0.092.10±0.03121.72±6.13S182.47±0.092.27±0.12108.59±3.45注:*S6:饥饿6d组;C6:饥饿6d组的对照组;S12:饥饿12d组;C12:饥饿12d组的对照组;S18:饥饿18d组;C18:饥饿18d组的对照组;同列数据后面英文字母不同者表示饥饿组与各自对应的对照组两者之间差异显著(P<0.05);下同Note:*S6.Thefishthatwasstarvedfor6daysandre-fedthereafter;C6.ThecontrolfishforS6,whichwasfedcontinuouslythroughouttheexperiment;S12.thefishwasstarvedfor12daysandre-fedthereafter;C12.ThecontrolfishforS12;S18.thefishwasstarvedfor18daysandre-fedthereafter;C18.ThecontrolfishforS18;Meansfollowedbydifferentlettersaresignificantlydifferentbetweenstarvedgroupanditscorrespondingcontrolgroup(P<0.05);thesamebellow表3整个实验过程中水分、蛋白、脂肪、灰分(%湿重)、肝糖原(mg/g)、肌糖原(mg/g)的变化(平均值±标准误)*Tab.3Variationinbodycontentsofmoisture,protein,lipid,ash(%wetweight),hepaticglycogen(mg/g)andmuscleglycogen(mg/g)atdifferentsamplingtime(mean±S.E)*取样时间处理水分蛋白脂肪灰分肝糖原肌糖原TimeTreatmentMoistureProteinLipidAshHepaticGlycogenMuscleGlycogen饥饿后C680.56±0.7810.72±0.984.28±0.472.70±0.1229.98±3.882.72±0.08Afterstarva-S680.59±1.8111.62±0.393.36±0.633.15±0.1620.08±1.201.87±0.37tionC1277.57±0.4812.47±0.025.16±0.913.31±0.1630.34±2.252.36±0.15baS1280.10±1.0111.58±0.183.67±0.393.27±0.0911.91±4.001.16±0.28babC1878.27±0.8411.87±0.444.91±0.203.06±0.3128.66±1.952.11±0.39abaS1881.34±2.0511.58±0.232.36±0.093.48±0.056.87±1.781.35±0.30恢复摄食1周C679.08±0.4211.31±0.794.80±0.353.07±0.2120.95±0.382.96±0.091weekS679.94±1.5211.29±0.403.93±0.263.06±0.1726.28±3.062.42±0.29re-feedingC1278.35±1.1011.69±0.765.52±1.172.99±0.0726.24±1.222.94±0.65S1280.21±1.6411.38±0.623.70±0.513.03±0.0944.78±6.862.28±0.65C1878.76±0.9711.83±0.514.64±0.363.08±0.2617.32±1.382.72±0.17S1879.77±0.4911.44±0.303.82±0.773.02±0.0933.44±5.322.83±0.43恢复摄食2周C678.75±0.1612.00±0.164.24±0.453.24±0.0922.75±0.312.73±0.052weeksS678.28±0.6411.73±0.155.19±0.502.95±0.1334.73±4.332.34±0.46re-feeingC1276.57±0.4412.90±0.125.98±0.353.06±0.0933.44±3.221.93±0.01S1277.59±0.2212.49±0.235.43±0.273.09±0.0433.26±5.142.15±0.11C1879.74±0.5711.26±0.784.29±0.462.97±0.3530.23±1.521.94±0.07S1878.65±0.9811.89±0.294.69±0.463.21±0.0632.9±10.831.68±0.28恢复摄食3周C675.98±0.8213.19±0.116.57±0.543.14±0.1829.25±2.501.44±0.033weeksS678.20±0.1511.87±0.945.26±0.272.93±0.2026.79±4.331.93±0.35re-feedingC1276.15±1.4913.20±0.196.08±0.383.21±0.0725.75±0.812.48±0.79S1274.25±0.4313.35±0.697.22±0.863.15±0.1336.15±7.182.24±0.32C1879.02±1.1911.56±0.445.49±0.332.98±0.3224.69±1.382.14±0.17S1876.66±1.0512.38±0.425.89±1.013.24±0.0824.66±6.711.73±0.14注:*同表2Note:*thesameasTab.2 6期黄莹等:西伯利亚鲟在高温下饥饿后的补偿生长1117[25]升,饥饿18d的西伯利亚鲟幼鱼白肌糖原与C18组偿等响应状态。不同品种、不同饥饿或限食程度[10]无显著性差异(P>0.05)。在恢复摄食1周后,饥饿组对鱼类补偿生长的影响有很大的差异。南方鲇在脂肪、肌糖原、肝糖原、灰分含量等均恢复到正常饥饿处理60d后恢复生长时其生长率明显低于正常水平(P>0.05)。喂食组,表明该饥饿处理组在恢复生长时已不具备[12]补偿能力。罗非鱼在饥饿2—4周或限食4周后恢3讨论[26]复投喂4周只出现部分补偿生长。Dobson,etal.水温不仅可以影响鱼类的摄食、饲料效率、胚研究发现,虹鳟饥饿3周后再恢复喂食3周,其体质胎发育、标准代谢以及内源氮的代谢,还影响鱼类量增加量比持续喂食6周的对照组个体的体质量增[17]的免疫功能、消化酶活性以及性别决定。鱼类耐加量要大,出现了超补偿生长现象。红大麻哈鱼受高温比耐受低温更为困难,鱼体中的生物活性物[27](Oncorhynchusnerka)停食1—3周后恢复投喂可质(蛋白质、酶等)在高温下会变性失活;如果水温急实现完全补偿生长,但停食4—8周后恢复投喂未实剧升降,鱼类因不能马上适应新的环境而导致死亡,[7]现完全补偿。Jobling,etal.发现短期(3周以内)禁而且鱼体表受伤,易被寄生虫侵袭寄生,造成鱼体食不足以引起大西洋鳕的补偿生长效应,而禁食处[18]抵抗力变弱而死亡。在一定温度范围内,鱼类的理8周的大西洋鳕在恢复生长时具有完全补偿生长摄食、生长随水温的升高而增加,水温再升至一定[5]能力。Paul,etal.研究发现黄鳍鲽经饥饿0、2、4、[19][20]限度时,摄食量及生长将下降。陈学群等研究6周后再恢复摄食至12周,饥饿2周组出现了完全了不同温度对金鳗龙(Trichogastertrichopterus)仔鱼补偿现象,而饥饿4周组和饥饿6周组恢复生长后生长和存活的影响,发现在适宜温度下,仔鱼的体体质量与对照组有显著差异,仅具有部分补偿能内环境与体外环境相协调,用于调节机体适应环境力。在本文中饥饿6d和饥饿12d的西伯利亚鲟在恢的能量和维持生命活动的能量较少,而用于生长的复摄食后具完全补偿现象,饥饿18d的西伯利亚鲟能量较多,因此仔鱼的生长速度加快,转化效率升在恢复摄食3周后体重仍不能赶上对照,说明饥饿高。随着温度继续升高,在32℃下的仔鱼生长速度18d对西伯利鲟幼鱼来说已经超过了其所能实现完下降。当温度上升超过某一临界值时,该温度条件[13]全补偿的范围,此结果和高露姣对施氏鲟的研究成为仔鱼生长的胁迫因子,使生长速度减慢,过高结果相一致,该研究指出饥饿7d和饥饿14d的施氏的温度可能已使体内的代谢发生紊乱,因而发育速鲟幼鱼有完全补偿现象,而饥饿21d的施氏鲟幼鱼[21]度减慢。邓思平等发现南方鲇在温度较高的32℃有部分补偿现象。条件下生长率显著低于28℃,可能是过高温度使机鱼类饥饿后恢复生长时期的高特定生长率能够体发生代谢紊乱,因而生长率下降。鲟鱼生长的适维持一段时间,然后才逐渐下降至正常水平。不同宜水温一般在18—26℃。水温高于28℃,鲟鱼摄食品种的鱼饥饿后补偿生长持续的时间长短不同。减弱;水温达到31℃,鲟鱼仍有摄食行为;水温升[3]Jobling,etal.发现北极红点鲑(Salvelinusalpinnus)至33℃以上,鲟鱼停止摄食,运动失去平衡,并出补偿反应时间可以持续8周以上。长吻(Leiocassis现死亡[22]。李大鹏等[23]发现施氏鲟幼鱼的最适生长[15]longirostris)在饥饿1周、2周、4周后恢复摄食,其水温为21.53℃,最大摄食率的水温为22.33℃,过特定生长率和饲料效率仅在恢复摄食第1周显著高高的水温不仅不利于施氏鲟的生长,而且还会造成[28]于对照组,而后恢复到正常水平。大西洋鲑限食饲料的浪费。在本实验中,养殖水温超过了28℃,后有较长的补偿生长效应,在恢复摄食后的80—可能会使西伯利亚鲟用于鱼体基础代谢的部分增加,215d其生长率均高于对照组。在本实验中,饥饿6d摄食率和生长率下降。组补偿效应可以持续两周,而其他两组特定生长率饥饿可以影响鱼类代谢、行为、组织结构、存[2]仅在恢复摄食1周高于对照组。Miglavs,etal.认活、繁殖、酶活性、生长和机体组成成分等,还可为鱼类补偿生长的能力除了受到饥饿或限食程度影影响血液常规指标、T3、T4等激素以及热应激蛋白响外,恢复生长的时间可能也是非常重要的影响因HSP70的变化[24]。受饥饿胁迫的鱼类恢复摄食后,[29]子。翘嘴鲌(culteralburnus)幼鱼饥饿4d、8d、12d生长表现出不能补偿、部分补偿、完全补偿和超补后恢复摄食16d,在实验结束时特定生长率显著高 1118水生生物学报34卷于对照组,这几个处理组的补偿效应有可能被掩盖,饿的程度也是影响补偿生长机制的一个因素。饥饿4d组和饥饿8d组是否会出现超补偿生长现象,在饥饿期间鱼类会动用身体储存的能量来维持饥饿12d组是否可能出现完全补偿现象等问题有待生命活动,脂肪和糖原是多数水产动物的主要储能于进一步探讨。在本实验结束时,各饥饿组特定生物质,在饥饿或食物不足状态下,机体主要消耗这[6,35]长率均恢复到正常水平,因此不存在由于恢复摄食两种物质。在一般情况下,只有脂肪大量消耗后[36,37]时间不够而掩盖补偿效应。才会开始利用蛋白质作为代谢能源,但也有研关于鱼类在补偿生长期间是否提高对食物的利究者发现,饥饿或食物不足对动物体蛋白质含量没[30][8][3]用效率目前存在不同的观点。一部分观点认为饥有显著影响。Jobling,etal.认为鱼体内脂肪含量[30]饿或限食使鱼体的代谢水平降低,当恢复正常进食下降是诱发补偿生长的重要原因之一,崔正贺等时,较低的代谢水平能持续一段时间,这种代谢支提出当异育银鲫全鱼中35％—40％脂肪、10％蛋白出的降低使鱼体在恢复生长阶段摄入同样的净能用质被消耗时再恢复投喂容易产生较强的补偿生长。[13]于生长的比例增大,从而提高了饲料效率。虹鳟在饥饿过程中,不同鱼种由于生活环境和身体结构[26]饥饿后出现补偿生长是提高了饲料效率所致。斑的差异,对身体储存营养物质的利用种类和次序各[31][8]点叉尾(Ictaluruspunctatus)、美国金鳟有差异。草鱼鱼种饥饿时主要消耗糖类和脂肪,蛋[32][38](Oneorbynchusmykiss)等也是提高饲料效率来实白质含量变化则不明显。金鳟饥饿过程中遵循普现补偿生长的。另一部分观点认为饥饿或限食后恢遍规律,即鱼体水分和灰分含量上升,粗脂肪、粗蛋复正常喂食时,鱼体内将立刻进行高速的合成作用,白、肝糖原和肌糖原含量下降。在鱼类饥饿期间,当代谢水平迅速升高,不可能通过降低代谢水平来明机体主要动用体内蛋白质作为能量物质时,体重损显改善食物转化率,补偿生长是动物在恢复生长阶失率较大,将明显影响机体健康状况,并可能造成[2][12]段的一段时间内通过增加摄食实现的。王岩对不可逆转的危害。但如果机体主要以消耗体内脂肪海水养殖罗非鱼的研究表明,在补偿生长期间食物作为能量物质,则体重损失率较小,对机体的健康能分配模式没有发生明显变化,尽管绝食或限食鱼损害也较小,而且往往在饥饿后恢复摄食过程中呈[39]在恢复期间的食物能明显低于对照鱼或与对照鱼无现出一定的补偿生长现象。在本实验整个过程中,明显差异,但其单位体重所享的食物能却明显高于各饥饿组蛋白质在整个实验过程中均无显著变化,对照鱼,并且表现出补偿生长的绝食或限食鱼单位该结果与QuintonJC,etal.等在虹鳟中发现的结果[4]体重的生长能亦高于对照鱼,增加摄食是海水养殖相一致。饥饿18d组的肝糖原和脂肪下降显著,说[9]杂交罗非鱼实现补偿生长的唯一途径。Xie,etal.明在饥饿期间西伯利亚鲟幼鱼主要利用糖原和脂肪对异育银鲫的研究也表明增加摄食是异育银鲫实现作为能源物质,能较好的利用体内脂肪和碳水化合[40]补偿生长的主要途径。另有研究表明,长吻在恢物对蛋白质起到很好的节约作用,但也有可能是复喂食阶段不仅增加食欲,提高摄食水平,同时改因为西伯利亚鲟的抗饥饿能力较强,饥饿18d还不[15][33]善了饲料效率。朱艺峰等认为在短期周期性(周足以让西伯利亚鲟消耗蛋白质作为能源物质。肌糖期性饥饿2d,再投喂2d)饥饿下花鲈(Lateolabrax原含量在西伯利亚鲟饥饿的后期出现回升,此结果japonicus)的补偿生长通过提高摄食率实现。但曾庆与高露姣等对施氏鲟的研究相一致,该研究认为肌民的研究表明,饥饿5d和饥饿10d的花鲈实现超补糖原在饥饿3周后上升,说明鲟鱼也有一定的糖原[13]偿生长的机制不仅限于增加摄食量,同时包括改善合成能力,以维持其糖原的动态平衡。此种现象[34][41]食物效率,降低饲料系数。在本文中,饥饿6d的在日本鳗鲡(Anguillajaponica)也有发现。不但饥西伯利亚鲟是通过提高摄食率来实现补偿生长,而饿时动用贮备物质的类型与饥饿程度有关,而且在饥饿12d的西伯利亚鲟是通过提高饲料效率来实现恢复投饵过程中,其获取的能量用于恢复各贮备物[11][42]补偿生长,此结果同张波等在真鲷的补偿生长研质的顺序也不相同,在饥饿程度较深状态下,花鲈究相同,短期(3、6d)饥饿的真鲷通过显著提高摄食水恢复投饵后获取的能量优先用于恢复肌肉蛋白等物平达到补偿生长,较长饥饿时间(9、12、15d)的真鲷质的贮备而不是先恢复脂肪水平。在本研究中,虽是通过显著提高饲料效率来达到补偿生长。这说明饥然在饥饿后各组的脂肪、糖原、灰分等指标均有变 6期黄莹等:西伯利亚鲟在高温下饥饿后的补偿生长1119化,但是在恢复摄食1周后均能恢复到正常水平,torygrowthresponseoftheAtlanticcod:effectsofnutri-此结果与Xie,etal.[9]在异育银鲫中得到的结果相符,tionalhistory[J].AquacultureInternational,1994,2:75—90[8]ShenWY,LinHR,ZhangWM.Effectofstarvationand但西伯利亚鲟恢复摄食后脂肪和糖原恢复的顺序有re-feedingonbiochemicalcompositionofgrasscarp待作进一步的研究。(Ctenopbaryngodonidellus)fingerling[J].ActaZoologicaSinica,1999,45(4):404—412[沈文英,林浩然,张为民.4结论饥饿和再投喂对草鱼鱼种生物化学组成的影响.动物学报,1999,45(4):404—412]补偿生长是鱼类营养生理学研究的一个新领域,[9]XieS,ZhuX,CuiY,etal.Compensatorygrowthingibel对鲟鱼补偿生长的研究有助于了解鱼类继饥饿后在carpfollowingfeeddeprivation:temporalpatternsingrowth,补偿生长过程中的特点、规律和生理机制,为鱼类nutrientdeposition,feedintakeandbodycomposition[J].生长研究提供理论依据。在高温下西伯利亚鲟具完JournalofFishBiology,2001,58:999—1009全补偿能力,且因饥饿程度不同实现补偿生长的方[10]DengL,ZhangB,XieXJ.Therecoverygrowthinthesoutherncatfish(Silurusmeridionalis)followingstarvation式有差异,在饥饿期间西伯利亚鲟幼鱼主要利用糖[J].ActaHydrobiologicaSinica,1999,23(2):167—173[邓原和脂肪作为能源物质,不消耗鱼体蛋白。因此可利,张波,谢小军．南方鲇继饥饿后的恢复生长.水生生以利用鲟鱼的补偿生长效应,在不影响生长和体成物学报,1999,23(2):167—173]分的情况下制定出适用于夏季池塘养殖鲟鱼的投喂[11]ZhangB,SunY,TangQS.TheeffectsofstarvationongrowthandbiochemicalcompositioninPagrosomusmajor策略,提高饲料的利用效率,节约饲料,降低排泄[J].JournalofFisheriesofChina,2000,24(3):206—210物导致的环境污染。[张波,孙耀,唐启升．饥饿对真鲷生长及生化组成的影响.水产学报,2000,24(3):206—210]参考文献:[12]WangY.Bioenergeticsofhybridtilapia(Oreochromisniloticus×O.aureus)rearedinseawater,inrelationtocom-[1]GaoLJ,ChenLQ,ZhaoXQ,etal.Starvationandcom-pensatorygrowth[J].OceanlogiaEtLimnologiaSinica,pensatorygrowthofAcipenserschrenckiijuveniles-Effects2001,32(3):233—239[王岩.海水养殖罗非鱼补偿生长的ondigestiveorgansstructureanddigestiveenzymesactivity生物能量学机制.海洋与湖沼,2001,32(3):233—239][J].JournalofFisherySciencesofChina,2004,11(5):459—[13]GaoLJ,ChenLQ,SongB.Effectofstarvationandcom-465[高露姣,陈立侨,赵晓勤,等.施氏鲟幼鱼的饥饿和pensatorygrowthonfeeding,growthandbodybiochemical补偿生长研究对消化器官结构和酶活性的影响.中国水compositioninAcipenserschrenckiijuveniles[J].Journalof产科学2004,11(5):459—465]FisheriesofChina,2004,28(3):279—284[高露姣,陈立侨,[2]MiglavsI,JoblingM.Effectsoffeedingregimeonfood宋兵．饥饿和补偿生长对史氏鲟幼鱼摄食、生长和体成分consumption,growthratesandtissuenucleicacidsinjuve-的影响.水产学报,2004,28(3):279—284]nileArcticcharr,Salvelinusalpinus,withparticularrefer-[14]JiangZQ,JiaZM,HanYB.Thecompensatorygrowthandencetocompensatorygrowth[J].JournalofFishBiology,itsmechanismofreddrum,Sciaenopsocellatus,afterfood1989,34:947—957deprivation[J].JournalofFisheriesofChina,2002,26(1):[3]JoblingM,JoergensenEH,SiikavuopioSI.Theinfluence67—72[姜志强,贾泽梅,韩延波.美国红鱼继饥饿后的ofpreviousfeedingregimeonthecompensatorygrowthre-补偿生长及其机制.水产学报,2002,26(1):67—72]sponseofmaturingandimmatureArcticcharr,Salvelinus[15]ZhuX,XieS,LeiW,etal.Compensatorygrowthinthealpinnus[J].JournalofFishBiology,1994,43(3):409—419Chineselongsnoutcatfish,Leiocassislongirostrisfollowing[4]QuintonJC,BlakeRW.Theeffectoffeedcyclingandfeeddeprivation:temporarypatternsingrowth,nutrientrationlevelonthecompensatorygrowthresponseinrainbowdeposition,feedintakeandbodycomposition[J].Aquacul-trout,Oncorhynchusmykiss[J].JournalofFishBiology,ture,2005,248:307—3141990,37:33—41[16]AOAC(AssociationofOfficialAnalyticalChemists)[M].[5]PaulAJ,PaulAM,SmithRL.CompensatorygrowthinAnimalFeed.In:WilliamsS(Eds.),OfficialMethodsofAlaskayellowfinsole,Pleucronectesaspeer,followingfoodAnalysis,14thednAOAC,Inc.,Arlington,VA,Washington,deprivation[J].JournalofFishBiology,1995,46(3):442—DC.1984,152—161448[17]SunDW,ZhanY,XuZR.Theeffectofenviromentaltem-[6]HaywardRS,NoltieDB,WangN.Useofcompensatoryperatureonaquaculture[J].JournalofAquaculture,2003,growthtodoublehybridsunfishgrowthrates[J].Transac-24(2):36—39[孙德文,詹勇,许梓荣．环境温度在鱼类养tionsoftheAmericanFisheriesSociety,1997,126:316—322殖业中的重要作用研究．水产养殖,2003,24(2):36—39][7]JoblingM,MeloyOH,DosSantosJ,etal.Thecompensa-[18]LongH.Theeffectoftemperatureonfishsurvival[J].Acta 1120水生生物学报34卷ScientiarumNaturaliumUniversitatisSunyatseni,2005,44:andre-feedingonthefeeding,growthandbodybiochemical254—257[龙华．温度对鱼类生存的影响．中山大学学报compositionofjuvenileCulteralburnus[J].Freshwater(自然科学版),2005,44:254—257]Fisheries,2009,39(1):30—35[程鹏,樊启学,张磊,等.[19]CuiY,WootonRT.Bioenergeticeofgrowthofacyprini,饥饿和恢复投喂对翘嘴鲌幼鱼摄食、生长及体成分的影响.PhoxdiunsPhoxinus(L):theeffectofrationandtemperature淡水渔业,2009,39(1):30—35]ongrowthrateandefficiency[J].JournalofFishBiology,[30]CuiZH,WangY.Compensatorygrowthingibelcarp1988,33:763—773(Carassiusauratusgibelio):theeffectofinitialbodyslze[J].[20]ChenXQ,RuanCX,YuanCG.Effectsofdifferenttem-OceanologiaEtLimnologiaSinica,2007,38(1):8—14[崔peratureandfoodongrowthandsurvivalratesofthelarvae正贺,王岩.不同体重异育银鲫(Carassiusauratusgibelio)ofTrichogastertrichopterus[J].JournalofFujianFisheries,的补偿生长.海洋与湖沼,2007,38(1):8—14]2008,6(2):9—12[陈学群,阮成旭,袁重桂.不同温度、饵[31]GaylordTG,GatlinDM.Dietaryproteinandenergymodi-料对金鳗龙仔鱼生长和存活的影响.福建水产,2008,6(2):ficationstomaximizecompensatorygrowthofchannel9—12]catfish(Ictaluruspunctatus)[J].Aquaculture,2001,194:[21]DengSP,WuTL,WangDS,etal.Effectoftemperature337—348onthegrowthanddevelopmentoflarvasoutherncatfish[32]YangCH,SuiB,LiuX.Thecompensatorygrowthexperi-(SilurusmeridionalisChen)[J].JournalofSouthwestChinamentationanditsmechanismdiscussingofOneorbynchusNormalUniversity,2000,12:674—679[邓思平,吴天利,mykiss,afterfooddeprivation[J].ChineseJournalofFish-王德寿,等.温度对南方鲇幼鱼生长与发育的影响.西南eries,2007,20(1):31—35[杨成辉,隋波,刘霞．美国金鳟师范大学学报2000,12:674—679]饥饿后补偿生长试验及其补偿机制探讨.水产学杂志,[22]LiZY.Littleflowingwatercultivatestechnologyforstur-2007,20(1):31—35]geoninconcreteponds[J].ScientificFishFarming,2002,10:[33]ZhuYF,LinX,GuanWJ,etal.Compensatorygrowthin29—30[李正友.池塘微流水鲟鱼养殖技术.科学养鱼,JapaneseSeaPerchLateolabraxjaponicusduringShortPe-2002,10:29—30]riodStarvation[J].FisheriesScience,2007,26(11):597—[23]LiDP,ZhuangP,YanAS,etal.Optimumtemperaturesfor600[朱艺峰,林霞,关文静,等.花鲈在短期周期性饥饿growthandfeedingofjuvenileAilingsturgeonAcipenser下的补偿生长.水产科学,2007,26(11):597—600]schrenckii[J].JournalofFisherySciencesofChina,2005,[34]ZengQM.Acomparativestudyonintermittentfeedingand12(3):294—299[李大鹏,庄平,严安生,等.施氏鲟幼compensatorygrowthofseabassLateolabraxjaponicus[J].鱼摄食和生长的最适水温.中国水产科学,2005,12(3):JournalofJimeiUniversity(NaturalScience),2004,9(2):294—299]122—126)[曾庆民.饥饿对花鲈生长效果的比较研究.集[24]LiuB,HeQG,TangYK,etal.Effectsofstarvationon美大学学报(自然科学版),2004,9(2):122—126]growthphysiologicalandbiochemicalparameterofGIFT[35]JoblingM.EffectsofstarvationonproximatechemicalstrainofNiletilapia(Oreochromisniloticus)[J].Journalofcompositionandenergyutilizationofplaice,PleuronectespFisherySciencesofChina,2009,16(2):230—237[刘波,何latessaL[J].JournalofFishBiology,1980,17:325—334庆国,唐永凯,等.饥饿胁迫对吉富罗非鱼生长及生理生[36]BarclayMC,DahW,SmithDM.Changesinlipidandpro-化指标的影响.中国水产科学,2009,16(2):230—237]teinduringstarvationandthemoultingcycleinthetiger[25]YaoF,ZengSQ,HeAH,etal.EffectsofinitialbodyprawnPenaeusesculencus[J].JournalofExperimentalMa-weightoncompensatorygrowthofyellowcatfish(Pseudo-rineBiologyandEcology,1983,68:229—244bagrusfulvidracoRichardson)[J].FreshwaterFisheries,[37]CalowP.Ontheregulationnatureofindividualgrowth:2008,38(5):65—69[姚峰,甄恕其,何爱华,等.初始体someobservationsfromfreshwatersnail[J].JournalofZo-重差异对黄颡鱼补偿生长的影响.淡水渔业,2008,38(5):ology,1973,170:415—42865—69][38]WuMM,LiJF,HanZF,etal.Studyonbodybiochemical[26]DobsonSH,HolmesRM.Compensatorygrowthinrainbowcompositionsandglycogencontentafterstarvationandtrout,SalmogairdneriRichardson[J].JournalofFishBiol-re-feedingingoldenrainbowtrout,Oncorhynchusmykiss[J].ogy,1984,25:649—656PeriodicalofOceanUniversityofChina,2009,39(1):56—[27]BiltonHT,RobinsGL.Theeffectsofstarvationandsub-60[吴蒙蒙,李吉方,韩照峰,等.饥饿和恢复投喂对金鳟sequentfeedingonsurvivalandgrowthofFultonchannel体组分和糖原含量的影响.中国海洋大学学报,2009,sockeyesalmonfry(Oneorhynchusnerka)[J].Journalofthe39(1):56—60]FisheriesResearchBoardofCanada,1973,30:1—5[39]ChenL,JiangZQ,WuD.Effectofstarvationandrefeeding[28]NiciezaAG,MetcalfeNB.Growthcompensationinjuve-onbiochemicalcompositioninsouthflounderParafichthysnileAtlanticsalmon:responsestodepressedtemperatureandlethostigma[J].JournalofDalianFisheriesUniversity,foodavailability[J].Ecology,1997,78:2385—24002009,24(1):62—65[陈雷,姜志强,吴丹.饥饿和再投喂[29]ChengP,FanQX,ZhangL,etal.Theeffectofstarvation对漠斑牙鲆生化组成的影响.大连水产学院学报,2009, 6期黄莹等:西伯利亚鲟在高温下饥饿后的补偿生长112124(1):62—65]Physiology,1975,52A:146—151[40]FuSJ,XieXJ,ZhangWB,etal.ThenutritionofSilurus[42]LouB,ShiHL,MaoGM,etal.ThevariationsoninnateMeridionalis:Ⅲ.Proteinsparingeffectofdietarylipid[J].immuneactivityandmuscularcompositionofJapaneseseaActaHydrobiologicaSinica,2001,25(1):71—75[付世建,perch,Lateolabraxjaponicus,experiencedstarvationand谢小军,张文兵,等.南方鲇的营养学研究:饲料脂肪对refeeding[J].JournalofFisheriesofChina,2008,32(6):蛋白质的节约效应.水生生物学报,2001,25(1):71—75]929—938[楼宝,史会来,毛国民,等.饥饿及恢复投饵过[41]ComphellCM,DaviesPS.Thermalacclimationinthe程中花鲈肌肉组成及非特异免疫水平的变化.水产学报,teleost,Blenniuspholis[J].ComparativeBiochemistryand2008,32(6):929—938]COMPENSATORYGROWTHINACIPENSERBAERII,FOLLOWINGFEEDDEPRIVATIONATHIGHTEMPERATURE:TEMPORALPATTERNSINGROWTH,FEEDINTAKEANDBODYCOMPOSITION1,211,3111HUANGYing,ZHUXiao-Ming,XIEShou-Qi,LEIWu,YANGYun-XiaandHANDong(1.StateKeyLaboratoryofFreshwaterEcologyandBiotechnology,InstituteofHydrobiology,ChineseAcademyofSciences,Wuhan430072;2.GraduateUniversityoftheChineseAcademyofSciences,Beijing100049;3.AquacultureDivisions,E-InstituteofShanghaiUniversities,Shanghai200025)Abstract:A7-weekstudywasperformedtoinvestigatethecompensatorygrowthresponsesofAcipenserbaeriiathightemperatureof(29±1)℃.JuvenileAcipenserbaeriiwerestarvedfor0(C),6(S6),12(S12),18days(S18)andthenre-fedtosatiationfor3weeks.Thefishwasrearedinarecirculatingsystemconsistingof15tanks(watervolume,300L).Duringtheexperiment,photoperiodwas12D:12Lwiththelightperiodfrom08:30to20:30,dissolvedoxygenwasabove6mg/L,ammonia-Nwaslessthan0.11mg/LandpHwasabout6.8.Atthebeginningoftheexperiment,healthyfish[initialbodyweightof(21.61±0.03)g]werebatch-weighedafter24hfeeddeprivationandrandomlydistributedintothe15tanks(19fishpertank).Duringthedurationofre-feeding,starvedgroupswerefedtoapparentsatiationtwicedaily(9:00and15:00).Thecontrolgroupwasfedtoapparentsatiationtwicedaily(9:00and15:00)throughouttheex-periment.Uneatenfeedwerecollectedafter1hineachtank,driedat60℃andweighed.Leachingrateofuneatenfeedintankswasestimatedbyplacingweighedfeedsintoatankwithoutfishfor1handthenrecovering,dryingandreweighing.Theaverageleachingratewasusedtocalibratetheamountofuneatenfeed.Weeklychangesinspecificgrowthrate,feedintakeandbodycompositionweremonitoredduringre-feeding.Threefishsampleswerecollectedafterstarvationatthefirstweekofre-feeding,thesecondweekofre-feedingandtheendoftheexperiment.TheS6andS12groupscouldcatchupthebodyweightwiththatofthecontrolwithin1weekofre-feedingwhichindicatedthecompletecom-pensationwasobtainedinthestarvedfish.However,thebodyweightofS18groupwasstillsignificantlylowerthanthecontrolattheendoftheexperiment(P<0.05).Atthefirstweekofre-feeding,thespecificgrowthrateandthefeeingrateinfishofS6groupwassignificantlyhigherthanthecontrolfish(P<0.05)andthespecificgrowthrateandthefeedefficiencyinfishofS12groupwassignificantlyhigherthanthecontrolfish(P<0.05).Theresultssuggestedthatthefishstarvedfor6daysperformedcompensatorygrowthbyimprovingfeedingrate,andthefishstarvedfor12daysper-formedcompensatorygrowthbyimprovingfeedefficiency.Therewerenosignificantdifferencesinproteinandlipidcontentsoffishbodybetweenstarvedgroupsandthecontrolatthedifferentsamplingtime.Withthedurationofstarva-tion,fishbodylipidandhepaticglycogencontentinS18groupwassignificantlylowerwhileashcontentwassignifi-cantlyhigherthanthecontrol(P<0.05).Afteroneweekofre-feeding,fishbodycontentsoflipid,hepaticglycogenandashinstarvedgroupscouldrestoretothecontrollevel.Theseresultssuggeststhatrearingregimesincorporatingappro-priateperiodsoffeeddeprivationtoinducecompensatorygrowthcouldbepotentiallyappliedinthecultureofAcipenserbaeriiathightemperatureswhichcandeclinethefeedcostandwastepollutionbutnotinfluencethegrowthandbodycompositionoffish.Keywords:Acipenserbaerii;Compensatorygrowth;Feedingrate;Feedefficiency;Bodycomposition