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上海水产大学硕士学位论文中华鲟和施氏鲟胚后发育及生长研究姓名:马境申请学位级别:硕士专业:水生生物学指导教师:章龙珍;庄平20070501 上海水产大学加07届硕士学位论文中华鲟和施氏鲟胚后发育及生长研究摘要本文对我国境内两种鲟鱼中华鲟和施氏鲟胚后发育过程进行了研究,包括两种鲟鱼胚后发育的形态特征观察、仔鱼骨骼的发育观察和仔鱼期器官的异速生长研究,探讨了胚后发育、生长的特征及其生态学意义,以期丰富胚后发育期的基础研究,为仔鱼期更深入的研究提供理论依据。1.中华鲟和旋氏鲟的胚后发育观察本实验观察了中华鲟和施氏鲟从仔鱼出膜0日龄到40日龄的生长发育过程。仔鱼期均分为两期:卵黄囊期仔鱼和晚期仔鱼。前者从仔鱼孵出到初次开口摄食,后者从初次开口到器官发育基本完善。中华鲟和施氏鲟仔鱼开口分别在10日龄和9日龄。卵黄囊期仔鱼器官分化和发育的进行比晚期仔鱼紧密,在这个时期仔鱼呼吸器官、感觉器官(包括视觉、嗅觉、触觉、听觉等)、摄食系统、消化系统、游泳器官等均快速分化,这些器官的快速分化就促使仔鱼尽快具备开口摄食的条件,因此卵黄囊期仔鱼的结束就以仔鱼开口和自由游泳为标志。晚期仔鱼主要对各系统逐步完善,背骨板、侧骨板腹骨板形成,达到晚期仔鱼结束时仔鱼已具备与成鱼基本相似的形态特征。2.中华鲟和施氏鲟的骨骼发育研究仔鱼的骨髂分为外骨骼和内骨骼。内骨骼多为软骨,被染液染为浅蓝色,主要为脑颅、咽颅、附肢骨骼,内骨骼中亦有局部骨化现象,亦有少数膜质硬骨,如,染色时呈现出紫红色。软骨发育较早,均开始于卵黄囊期仔鱼。此时期仔鱼明显的软骨发育主要集中在头部和各鳍支骨的发育,其分别起到了支撑头部脑组织和分化咽颅以使其具备开口摄食的能力,以其支持各鳍褶以增强其在水流中的强度,尤其是中华鲟和施氏鲟在卵黄囊期仔鱼的口部均出现前颌骨、齿骨及齿的骨化,增加了仔鱼口部的强度。外骨骼为硬骨,染液将其染为紫红色,包括头部颅骨的一些骨板、鳃盖、骨T 上海水产大学2007届硕士学位论文板、鳞鳍条。外骨骼的发育除中华鲟的鳃盖骨在卵黄囊期仔鱼开始硬骨化外,其它所有外骨骼的发育都发生在仔鱼开口后即晚期仔鱼阶段,此时骨的硬化有助于进一步增强对头部和身体的保护。3.中华鲟和施氏鲟的异速生长研究本文对中华鲟和施氏鲟的眼径、口宽、吻长、头长、肛门前体长、肛门后体长、体高、尾鳍长和胸鳍长做了异速生长研究,在本研究中40日龄内,这些器官都分别存在两个生长阶段,在不同生长阶段中表现出的不同生长力显示了器官发育的优先性。眼径、口宽、头长、肛门前体长、尾鳍长和胸鳍长在前一阶段有较大异速生长系数(bl>l,pl或bl时,器官的生长对比全长快速生长,当bl时为快速生长,此时器官的生长要比全长增长快;b1(p<0.05),亦为快速生长,但生长指数明显减小。口宽(图4-3.b):从仔鱼2日龄形成可测量的口凹开始,至10日龄,全长28.4ram37 上海水产大学2007届硕士学位论文的拐点期间,口宽进行快速生长,bl=1.520>1(p如.05),其后的发育阶段配--0.906<1,为慢速生长。吻长(图4.3曲:眼前吻长的异速生长拐点均在7it龄左右、仔鱼全长24.9mm处,拐点前后均为快速生长,但拐点前的生长指数(bl=1.634)显著小于拐点后的生长指数(b2=1.643)。头长(图4.3.d):头长的异速生长拐点出现在14H龄左右、仔鱼全长32.3mm处,拐点前后均为快速生长,但与吻长相反,拐点前的生长指数(bl=1.677)明显大于拐点后的生长指数(b2=1.274)。2·。童”皂墨1。。扣警10加30∞5860182030405060102030405060102030405060全长To锄lengm(mm)全长Totallength(n=)图4-3中华鲟仔鱼头部各器官异速生长曲线及分段表达函数Fig.4-3.GraphshowingallometticgrowthequationandheadregionsandorgansasafunctionoftotallengthinChinesesturgeon,duringearlystagesofdevelopment(fromhatchingupto42days)dph:日龄(daysposthatch)。虚线为生长拐点值。Thedottedlinerepresentstheinflexionpointofgrowth.一5432l冒邑鲁苫号o=懈Ⅱ42086420言邑_【甍aD一焉u王半水065432l0o^蜀U)鲁等u—gj扫*导一w苫蛩 上海水产大学2007届硕士学位论文4.2.1.3仔鱼身体其它部分的异速生长肛门前体长、肛门后体长(图4—4.a):异速生长拐点分别出现在仔鱼全长为27.9ram和27.8mm处,为9~10日龄仔鱼开口时期。肛门前体长由图可见,拐点之前的异速生长系数bl=O.665,肛门前体长增加比全长增长慢,为慢速增长,拐点之后的异速生长系数bl=1.131,肛门前体长增长比全长增长块,为快速增长。肛门后体长在拐点之前bl=t.400,为快速生长,拐点之后的异速生长系数bl=O.878,变为慢速增长。体高(图“4.b):刚出膜的仔鱼,体高随日龄的增长逐渐增加,直至描日龄全长20mm左右,之后体高下降,并随全长的增加反而缩小,直至约9N龄全长27.9mm时,体高重新开始逐渐增加,此时异速生长指数b为1.099a1,体高随仔鱼全长进行等速生长。在对体高进行分段曲线拟合时,前段使用二元一次方程、后段使用异速生长方程,得到的R2值最小。拟合得到拐点值为27.9,既全长为27.9mm。尾鳍长(图4.4.c):从2日龄臀、尾鳍中间出现凹陷开始测量尾长,至12日龄期间为快速生长,6j值为1.396;生长拐点之后比=0.710生长缓慢。胸鳍长(图和Ⅻ):胸鳍从1日龄开始测量,至9B龄、全长27.8mm,为快速生长W值为2.274;生长拐点之后比值为1.512,亦为快速生长。 圭童查主奎堂!!翌星堡主堂堡丝奎——占百耄薹垂董毒茁冒S意至翟业蟹哑全长TotalImgt:h(mm)全长Totallength(m-n)图4-4中华鲟仔鱼身体部分和游泳器官异速生长曲线及分段表达函数Fi垂4-4Gmp血showingAllomettic掣鼬equalionandmink托giona硼鲫血咖叫lgs缸w:nltcs躺afuncIi∞oftotall∞glh.ma血雠sturgeon,duringeadystagesofdevelopment(fromhatchinguptoday38)’(a).e-:肛门前长度(pfc.趾allength),—e·肛门后长度Qo昏analteegth)·dph:Hf冷(dayspo科hatch).虚线处为生长拐点值。Thedottedlinerepresentstheinflexionpointofgrowth.4.2.2施氏鲟胚后发育异速生长曲线4.2.2.1施氏鲟日龄与全长施氏鲟仔鱼全长对日龄的散点图,描述每个测量日仔鱼全长变化情况·仔鱼随日龄增长,发育个体差异也逐渐增大,见图4.5。拟合方程为:y=O·85x+11·3,R2.o.966。 上海水产大学2007届硕士学位论文60百50巷加矗宣30h半20制tO0102030日龄(dP”图4-5施氏鲟日龄与全长的关系Fig.4-5Graphshowjngtotallengthasafunctionofdayspest-hatch4.2.2.2头部器官的异速生长眼径(图4-6-a):施氏鲟仔鱼眼径从0日龄晶状体部位沉积黑色素开始,至I]2B龄全长12.3mm的拐点处,表现出极为明显的异速生长,bl=8.292,此时眼睛相对于全长增长非常快;相应的拐点之后b2=1.082a1(17>0.05),近似于等速生长,眼睛随全长的增长等比例增加。口宽(图4-6-b):从仔鱼2日龄形成可测量的口凹开始,至8~9日龄,全长18.1mm的拐点期间,口宽进行快速生长,b1=2.510>1(p1(口<0.05)亦为快速生长,但生长指数明显减小。吻长、头长(图钳沁、d):眼前吻长和头长的异速生长拐点均在16B龄左右、仔鱼全长23.1mm和23.5mm处,拐点之前均为快速生长,其后生长特点与口宽相似仍为快速生长,但生长指数明显减小。41 上海水产大学2007届硕士学位论文掣筐一0.0102030405060全长To证l∞g血㈣102030405D60全长Totallength(ram)图4-6麓氏鲟仔鱼头部各器官异速生长曲线及分段表达函数Fig.4_6.C,nphshowingallometricgrowthequationandheadregionsandorgansasafunctionoftotallengthinAmursturgeon,丘schrencldi,duringearlystagesofdevelopment(fi'omhamhingupto38days)虚线为生长拐点值。ncdottedlinerepresentstheinfiexionpointofgrowth.4.2.2.3仔鱼身体其它部分的异速生长肛门前体长、肛门后体长(图4.7.a):异速生长拐点分别出现在仔鱼全长为19.8mm和19mm处,为9~10日龄即卵黄囊期仔鱼向晚期仔鱼过渡的时期。肛门前体长由图可见,拐点之前的异速生长系数bl=O.648(p<0.05),肛门前体长增加缓慢;相对的肛门后体Jd.bl---1.527,为快速生长。两者生长拐点之后的坛值均约等于1(p>o.05),近似于等速生长。体高(图4-7-b):刚出膜的仔鱼,体高随日龄的增长逐渐增加,直至4日龄全长15ram左右,之后体高下降,并随全长的增加反而缩小,直至约11日龄全长20.5mm时,体高重新开始逐渐增加,此时异速生长指数b为0.998—1,体高随仔鱼全长进42765432l0(u嚣v_【君_}事暑芎。苫懈Ⅱ(IH,n)矗蕾_【q∞号u盘65432l0^gv茸葡a。Id爱县s0Ew蓉 鲁畲童器耋弓占上海水产大学2007届硕士学位论文行等速生长。在对体高进行分段曲线拟合时,前段使用二元一次方程、后段使用异速生长方程,得到的R2值最小。拟合得到拐点值为加.5,既全长为20.5mm。尾鳍长、胸鳍长(图4.7.c’d):从4日龄臀、尾鳍中间出现凹陷开始测量尾长,至10B龄期间为快速生长,们值为2.181;胸鳍从1日龄开始测量,至11日龄、全长20.9ram,为快速生长6J值为2.63I。其后两者发育均近等速生长配一1p如.05)。10加30405060全长Total1erl曲(伽n)全长Totallmgth㈣图4—7施氏鲟仔鱼身体部分和游泳器官异速生长曲线及分段表达函数Fig.4.7GraphshowingAllometricgrowthequationandtrunkregionandswimmingsttucttffe—S∞afunctionoftotallengthinAmⅡsturgeon,Aschrencldl,duringearlystagesofdeveloinnent(fromhatchinguptoday3S)(a)+:肛门前长度卸e-anallength),--b-:肛门后长度(post-anallength)。虚线处为生长拐点值。Thedottedlinerepreseiltstheinflexionpointofgrowth.4。3讨论本实验对仔鱼早期发育中几个重要器官和部分做了异速生长研究,结果显示4398765432l876543210冒口I)盖∞召tl营。田恒擎^日暑1)暑∞8_【a田馏.IB盆山华蒙霆642O8642(【口邑葛g一百月卜半馨世 上海水产大学2007届硕士学位论文异速生长特征存在于仔鱼早期发育生活史中,在本研究中40日龄内,这些器官都分别存在两个生长阶段,在不同生长阶段中表现出的不同生长力显示了器官发育的优先性。在前一阶段有较大异速生长系数的,说明在这一阶段仔鱼为了提高其某种能力而自身使这一器官快速发育,使这一器官尽早达到可以行使功能的程度,这对仔鱼提高生存能力有着重要意义。4.3.1眼睛直径的异速生长在早期生活史中的作用中华鲟和施氏鲟器官发育最早达到平衡的是眼睛,中华鲟和施氏鲟眼径的异速生长拐点均出现在2-3日龄左右,与其它器官相比眼径在经历快速生长后最早接近等速生长。跟径在0日龄至2-3日龄的异速生长体现了跟睛在仔鱼早期发育中的重要作用。7_,huang等【印】在对施氏鲟仔鱼的行为学研究中发现,仔鱼出膜0~2日龄具有100%的趋光性、栖息水层上层、选择白底质等特征,这都说明此时施氏鲟仔鱼的眼睛可以感应光刺激,区分光的变化、昼夜,选择底质,使仔鱼可以感知潜在的威胁,提高生存能力。在形态学上,出膜O~1日龄仔鱼,跟部晶状体部分着色,只有一些简单的色素细胞和~些成神经细胞,具有较弱的感光作用,2日龄时视网膜部分也开始着色,整个眼睛均呈黑色,但此时视网膜细胞并未开始分化,因此,眼睛仍仅有较弱的感光作用,其后随着未分化视网膜细胞的逐渐分化出感光细胞(视锥细胞、视杆细胞),眼睛感光能力增强m】。从3日龄开始,仔鱼在行为上出现负趋光现象,直至完全避光。这种负趋光或藏匿行为就基于眼睛感光能力的增强,这与西伯利亚鲟%明眼睛的异速生长与趋光行为【75t971紧密联系的情况一致。4.3.2口宽的异速生长与摄食行为的相关中华鲟仔鱼口宽的生长拐点发生在仔鱼10日龄,施氏鲟仔鱼口宽的生长拐点发生在8~9日龄,均发生在开口附近,口宽在此时的转变具有重要意义,说明仔鱼在此时已具有相对足够大的摄食器官,做好开口摄食的准备,这与西伯利亚鲟ml口宽的生长拐点出现在开口后14日龄(24.2ram)有所不同,Gisbertl72l认为开1:3摄食后,仔鱼迸入混合营养阶段,此时仔鱼向外界摄食的压力随着体内卵黄的逐渐消失而增大,1:3在此期间仍继续生长,以适合食物大小【卿,直至卵黄完全消化。4.3.3吻长的异速生长中华鲟的生长拐点出现在7日龄,两个生长阶段的异速生长系数均大于l,但拐点前的bl(=1.364)小于拐点后b2(=L643),说明中华鲟吻的增长在0到4044 上海水产大学2007届硕士学位论文日龄内都比全长增长快,尤其在7日龄后吻向前增长明显。与中华鲟不同,施氏鲟的吻长生长拐点分布在16日龄,0到16日龄的w值较大为2.088,拐点之后的砣值接近1,这说明仔鱼的吻增长主要是从0到16日龄。4.3.4头长的异速生长中华鲟和施氏鲟仔鱼头长的生长拐点分别出现在14R龄和16日龄,均为拐点之前的生长系数大于拐点后的生长系数。头部的生长包括吻的增长、鳃的增长,及其上其他嗅觉、触觉、味觉等感官系统的发育,两种鲟鱼出现生长拐点的日期卵黄囊基本已消化完全,仔鱼此时已完全需要依靠外源摄食,早期仔鱼的摄食基于眼睛、嗅觉、触觉、味觉等各方面的辅助,这些器官在仔鱼期的迅速发育,形成了复杂的辅助摄食系统,使仔鱼在各种环境下都能捕捉到食物,提高生存机会,因此感官的发育对于提高早期摄食能力起到了重要作用。鱼类鳃的发育和完善是在仔鱼孵化后经过一段时间才完成的。在鳃发育未开始或完善之前,仔鱼依靠鳍褶、皮肤和卵黄囊上分布的丰富微血管吸收氧气,从2—3日龄起仔鱼分化出鳃丝,并露于鳃盖之外,鳃盖边缘也在此时可见红色的血管通过,此后鳃继续分化增长,直到开口后20日龄前鳃盖完全盖过鳃丝。中华鲟和施氏鲟鳃动基本出现在5-6f71龄,当鳃和鳃盖开始有节奏的呼吸运动时,皮肤呼吸作用就开始逐渐的减弱。中华鲟和施氏鲟头长的生长拐点分别出现在14日龄和16B龄,而这时鳃盖也基本盖住鳃丝,这说明鳃在此时已完全行使呼吸功能。西伯利亚鲟的头长异速生长拐点发生在9日龄仔鱼开口的时期,而中吻鲟头长未有异速生长表现。4.3.5仔鱼体长、体高的异速生长特点中华鲟仔鱼肛门前和肛门后长度异速生长的拐点出现在9日龄,开口前一天;而施氏鲟仔鱼的肛门前和肛门后长度生长拐点出现在10日龄,为开口后一天。两种鲟仔鱼的生长拐点基本分布于开口附近,说明开口对仔鱼身体两部分的生长有很大影响。肛门前体长在拐点即仔鱼开口之前增长非常缓慢,卵黄囊的消耗主要用于器官的分化发育,而不注重增长;而肛门后体长在拐点前的快速增长则加快背鳍、臀鳍、尾鳍的分化发育,增强游泳能力。45 上海水产大学2007届硕士学位论文在拐点后即开口后,一方面能量摄取增加,另一方面器官基本分化完全,此时仔鱼肛门前、肛门后长度和体重随体长增加等速生长,处于平衡。4,3.6体高的异速生长中华鲟和施氏鲟仔鱼体高的增长均先随日龄的增长逐渐增加,直至4~5日龄,之后体高下降,随全长的增加反而缩小,直至约9~11日龄开口前后,体高重新开始逐渐增加,此时异速生长指数6—1,体高随仔鱼全长进行等速生长。虽然出膜后仔鱼就开始吸收卵黄进行器官分化,但总体上体高并未因卵黄的吸收缩小而减少,这是由于出膜后的背部鳍褶逐渐变较宽,而且肝脏和其他脏器开始形成填补了卵黄缩小的部分。随后卵黄的大量吸收体高逐渐减少,至腹部逐渐变平。开口摄食后,仔鱼功能性器官均基本分化完,体高也开始随体长的增长而随之增长。这是外源摄食进的能力逐渐用于增重及在鲤科鱼类当中【711,体高的异速生长变化趋势则是由体高随卵黄囊的吸收直接减少,而后随体长的增长再次增加,此时的异速生长指数接近于1,与本实验结果相符。4,3.7尾鳍和胸鳍异速生长比较中华鲟和施氏鲟两种鲟鱼胸鳍生长拐点分别出现在9日龄和11日龄,分别分布于其开口前一天和开口后一天,因此我们认为胸鳍生长拐点的出现也与开口相关,这与中吻鲟和其它一些硬骨鱼胸鳍生长拐点的出现与初次开口摄食相关的这一特点相同【71,98,991,鲟鱼通过抬高或降低平展的胸鳍以形成一定角度来控制在水流中运动的身体,这种作用对于仔、幼鱼的游泳和摄食都起到了重要作用,中华鲟和施氏鲟两种鲟鱼胸鳍长在开口摄食日龄附近具备了足够可以控制身体的胸鳍,提高了仔鱼控制身体的能力。仔鱼尾鳍的异速生长拐点方面出现在仔鱼开口后,分别在中华鲟12日龄和施氏鲟的11日龄。主此时游泳能力已经极大的提高,躲避敌害和主动寻找食物、攻击被捕食者能力均随之而提高【100J。4.3.8中华鲟和施氏鲟异速生长的比较以上几个小节讨论了两种鲟鱼几个测量长度的异速生长拐点出现所在日龄的生物学意义,除了吻长外其他特征在两种鲟鱼中基本相符。表4-1列出了生长拐点出现时的日龄、积温、体长,和拐点前后的异速生长系数,其中施氏鲟仔鱼比值基本接近于1,说明各部分经过异速生长后到达生长拐点,此时其各部分比例已基46 上海水产大学2007届硕士学位论文本达到与稚、幼鱼相近,因此此后都进入近似等速生长。而中华鲟的舱值只有口宽和体高约等于1,其它都不等于1,这就说明了中华鲟的部分器官先进行了异速生长,以适应其生理需要,而后眼径、吻长、头长、肛前长、胸鳍长都继续以快速生长增长,肛门后体长和尾鳍长的配值都小于1,都在相对仔鱼全长增长进行更缓慢的慢速生长,这在生理上可能说明了中华鲟在长江中游动基本是向下游游动的,最终在幼鱼阶段入海育肥,这对其尾鳍的游泳能力的压力不是很大,相反胸鳍调控鱼体游泳方向的能力需要进一步的提高,因此出现了肛门前身体各器官都在晚期仔鱼时期进一步快速生长,而肛门后的长度则在减小。表4-1中华鲟和施氏鲟异速生长系数和拐点比较Table4-1Comparisonofallome仃icgrowthcoefficientandinflexionpointofChinesesturgeonandAmnrsturgeon47 上海水产大学2007届硕士学位论文小结本实验从胚后发育、骨骼发育、生长三个方面对中华鲟和施氏鲟的仔鱼发育做了详细研究,探讨了仔鱼期发育、生长的特征及其生理、生态学意义。仔鱼期的主要生存策略就是要解决寻找和获得适当的食物以及逃避敌害问题,仔鱼的胚后发育正是围绕着如何不断地满足上述目的而进行的。1.仔鱼期的胚后发育,根据初次开口摄食的特征而分成卵黄囊期仔鱼和晚期仔鱼。卵黄囊期仔鱼由于其早期完全依赖卵黄囊的消耗而进行其自身发育,因此如何节省能源消耗以分化出自身所需要的器官则是此时期仔鱼要达到的最大目的。这种经济原则使得卵黄囊期仔鱼阶段仔鱼的感觉器官、摄食器官、游泳器官等等均快速发育,感觉器官的发育增强了仔鱼感觉外界环境的能力,对摄食和躲避敌害提供了辅助作用,摄食和消化系统直接影响到开口摄食的能力,游泳器官鳍的发育更是游泳能力提高的基础,而这一能力的提高又直接影响摄食和躲避敌害的能力。这些功能性器官在早期优先发育,同时各系统之间又保持着相互协调的发展,使仔鱼在卵黄囊耗尽之前便开始开口摄食,以减少生存压力,而提高存活率。●对骨骼发育的研究结果显示软骨的发育优先于硬骨,鲟鱼是软骨硬鳞鱼类,软骨起着支撑身体的作用,其发育同样要符合仔鱼的生理要求。卵黄囊期仔鱼明显的软骨发育主要集中在头部和各鳍支骨的发育,其分别起到了支撑头部脑组织和分化咽颅以使其具备开口摄食的能力,以及支持各鳍褶以增强其在水流中的强度,尤其是中华鲟和施氏鲟在卵黄囊期仔鱼的口部均出现前颌骨、齿骨及齿的骨化,增加了仔鱼口部的强度。这也正说明了卵黄囊期仔鱼为达到其生存目的而作出的巨大努力。2.晚期仔鱼由于已开始外源摄食和身体各机能的提高,使得此时的发育不再像卵黄囊期仔鱼有那样大的生存压力,因此此时期的发育也变得漫不经心.晚期仔鱼阶段一方面各器官仍继续发育并完善以提高功能,另一方面从骨骼发育的角度来看,除口部骨的硬化,其余的软骨硬化及硬骨的发育都基本发生在这一时期,此时骨的硬化有助于进一步增强对头部和身体的保护。3.对仔鱼身体部分异速生长的研究也证实,大部分的生长都与仔鱼开口或某些行为事件有关,这也说明了鱼类在早期生活史中面对生存压力其发育和生长都48 上海水产大学2007届硕士学位论文影响在其行为,而其某些行为的产生也必定源于其支持这一条件的具备。生物体复杂而又紧密的与环境接触着,每个物种的存在必定有其一定的道理,通过对仔鱼期生长发育的探索,窥探了鲟鱼这一珍贵物种早期生活史的部分发育特征及其生态学意义,本文的研究仍存在许多不完善之处,希冀以后的工作中进行更深入的研究。 上海水产大学2007届硕士学位论文参考文献孟庆闻,苏锦样,缪学祖.鱼类分类学.北京:中国农业出版社,1995:第一版,1158pBirstcin,VJ.,W.E.Bemis,andW.J.&,Thethrealenedstatusofac/pemserfformspec/es:aSummary.EnviIon.Bi01.Fish.,1997.48:427--435.Bemis.W.E.andB.Kynard,Sturgeonrivets:aniⅡ删u咖toac/penseriformbiogeographyandlifehistory.Environ,Bi01.Fish.,1997.48(1删:167-183.Bir咖近VJ.,Suug娜andpaddiefishes:threatenedfishesinneedofconservation.ConservationBiology,1993.7(4):773刁87.Hochle/thner,M.andJ.Gessaet,Thesturgeonsandpaddlefishesoftheworld:Biologyandaquaculture.Aqua.Tech.Publication,1999.Sulak,KJ.andMSandall'Understandingsturgeonlifehistory:enigmas,myths,andinsightsfromscientificstudies.J.AN.Ichthyol,2002.18(乖巧):519-528.邢湘臣。再说呻华鲟”.化石,1994.4:21—22.Zhnsng,etc.,OverviewofbiologyandaquacultureofAmurSturgeon(Acipenserschrenckii)inChina.J.AppLIchthyol,2002.18:659-664.Holcik,J.,ThefreshwaterfishesofEurope,V01.1,PartⅡ:Generalinuoductiontofishesacipenserifonns.AULA—VerlagWiesbaden.1989.Rochard’E.,GCastelnaud,andM.Lepage,Sturgeon(PiscesAcipenscrid,∞):threatsandprospects.J.FishBin.,1990.37(SupplA):123-132.解玉浩,鲟形耳鱼类和渔业.鲑鳟渔业,1991。4(1):10.卢迈新等,主要养殖鲟鱼的生物学及养殖前景.大连水产学院学报,2000.15(4):280-287.郑亘林,罗德珍,冷西照;俄罗斯鲟的人工繁殖技术.水利渔业i1996(6):20。2i.·’·裴家田,张弘,张琨,匙吻鳃养值技术河北渔业,2993(1):3n王吉桥,姜志强,胡红霞,主要养殖鲟鱼的生物学特性.水产科学,1998.6:34--40.林福申,中国名贵珍稀水生动物.杭州:浙江科学技术出版社,1987:28—30.伍献文等,中国经济动物.淡水鱼类(第二版).北京:科学出版社,1979:14--18.孙大江等,施氏鲟人工养殖研究现状与展望.中国水产科学,1998.5(3k108"-111.吴业彪,林建国,美国匙吻鲟及其养殖技术.淡水渔业,1999.221):38-39.邓听,崔弈波,熊思岳,人工饲料喂养中华鲟仔鱼的初步试验.水生生物学报,1998.22(2):189-191.肖慧等,中华鲟苗种培育技术的初步研究.水利渔业,1988(4):24-29.陈声栋,施氏鲟人工繁育技术的研究.黑龙江水产,1992.49(4):8-12.傅朝君,鲁大椿,中华鲟人工蓄养和催情试验.淡水渔业,1983.13(4):38-40.陈曾龙,我国鲟鱼类苗种培育技术研究现状.淡水渔业,1998.28(8):26-28.冷希照等,网箱养殖俄罗斯鲟商品鱼试验.淡水渔业,1999.29(4):“弼.赵云芳等,中华鲟在成都地区池塘养殖试验报告.动物学杂志,1997.32(5):41_43.50m嘲阱同阿嘲阴嘲研眇m陴∞∽瞰嘶∽郾呻四阻吲瞄阱黔瞄 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上海水产大学2007届硕士学位论文[51】【52】[53】[54】[551[561【57】[58】[59】[61】【62】【63l[64J【65】[661【67】【68】169】Ro&igtmz,AandE.Gisbett,EyedevelopmentandtheroleofvisionduringSiberianstilrgconearlyontogeny.J.Appl.Ichthyol,2002.18:280-285.]cardo,J.M.etc.,Thedevelopmentofthesturgeonheart.AnatEmbryol(Befl),2004.208(6):439—“9.Gisbert,E.etc.,HistochemistryofthedevelopmentofthedigestivesystemofSiberiansturgeonduringearlyontogeny.JournalFishBiology,1999.55:596--616.V矗zqu%乩etc.,DevelopmentofthebrainofthesturgeonAciponsernaccarii.J.AppLIchthyoL.2002.18:275—279.叶继丹等,史氏鲟及杂交鲟仔鱼消化系统的组织学.水产学报,2003(2):177-182.Nathanailides,C.etc.,Hatchingtimeandpost-hatchgrowthinRussiansturgeonAclponsergueldenstaedtiLJournalofAppliedIchthyology,2002.18(4-6):651巧54.黄晓荣等,延迟投饵对史氏鲟仔鱼摄食、存活及生长的影响.生态学杂志,2007.2“1).73√丌.宋兵等,饥饿对杂交鲟仔鱼摄食、生长和体成分的影响.水生生物学报。2004.280):333—336.Kynard,B.etc.,OntogeneticBehaviorandMigrationofDabrfsSturgeon,#虻'ipemerDabryanns,fromtheYangtzeRiver,WithNotesOnBodyColorandDevelopmentRate.EnvironmentalBiologyofFishes,2003.66:27-36.Zhuang,etc.,Ontoge丑edcBehaviorandMigrationofChine∞Stmgeon,Aciponsersinensis.EnvironmentalBiologyofFishes,2002.65:83—97.Kynard,B.etc.,OntogeneticBehaviorandMigrationofVolgaRiverRussiansturgeon,Acipensergueldenstaedtii,withaNote011AdaptiveSignificanceofBodyColor.EnvironmentalBiologyofFishes,2002.65:411--421.Zhuangetc.,Comparativeontogenetlcbehaviorandmigrationofkaluga,Husodanrieus,andAnlugsturgeon,Aciponserschrenckii,fromtheAulllgRiver.EnvironmentalBiologyofFishes.2003.66:37--48.殷名称,鱼类早期生活史研究与其进展.水产学报,1991.15(4):348-358.Trippel,EAandR.C呻bers,Theearlylifehistoryoffishesanditsroleinrecruitmentinfishpopulations.London:Chapman&Hall,1997:11-32.Chambers,R.CandA工Edward,Earlylifehistoryandrecruitmentinfishpopulations.London:Chapman&Hall1997:Firstedition,596p四川省长江水产资源调查组,湖北省长江水产研究所,长江鲟鱼类的研究.1976.L∞∞,GandW.E.&m毽0st∞lo盱andphylogenetierelationshipsoffossilandrecentpaddlefishes(Polyedontidae)withcommentsontheinterrelationshipsofAcipenseriformes.JournalofVertebratePaleontology,1991.11(Sup.n.孟庆闻,苏锦祥,李婉端,鱼类比较解剖.科学出版社,1987:57.118.殷名称。鱼类生态学.1993.Fuiman,L九,Growthgradientsinfishlarvac.JournalofFishBiology,1983.23:117-123.snik,G.MJ.,J.GM.Boogaart,andJ.w.M.Osse。LarvalgrowthpatternsinCyprhluscarpioandClariasgariepinnswithattentiontothefinfold.JournalofFishBiology,1997.50(6):1339-1352.——Osse,J.W.M.etc.,PrioritiesduringearlygrowthoffLshin_rvae.Aquaculture。1997.155:249—258.52 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上海水产大学2007届硕士学位论文附录附录收录了本论文所拍摄的中华鲟和施氏鲟仔鱼胚后发育和骨骼发育的图版及图版说明。图版说明ExplanationofPlates:图版I中华鲟胚后发育图PlatesIEarbdevelopmentofChinesesturgeon1.0日龄仔鱼;2.1日龄仔鱼;3.2日龄仔鱼;4.3日龄仔鱼;5.4日龄仔鱼;6.5日龄仔鱼;7.6日龄仔鱼;8.8日龄仔鱼;9.10日龄仔鱼;10.12日龄仔鱼;11.14日龄仔鱼;12.17日龄仔鱼;13.21日龄仔鱼;14.27日龄仔鱼;15.34日龄仔鱼;1~15标尺lmm,a标尺为0.Smm1.hatchingstagelarvae;2.1dphlarvae;3.2dphlarvae;4.3dphlarvae;5.4dphlarvae;6.5dphlarvae;7.6dphlarvae;8.8dphlarvae;9,10dphlarvae;10.12dphlarvae;11.14dphlarvae;12.17dpfilarvae;13.21dphlarvae;14.27dphlarvae;15.34dphlarvae图版Ⅱ施氏鲟胚后发育图PlateslIEarbdevelopmentofAmur鲫m曹伽m1.o日龄仔鱼;2.1日龄仔鱼;3.2日龄仔鱼;4.3日龄仔鱼;5.4日龄仔鱼:6.5日龄仔鱼;7.7日龄仔鱼;8.9日龄仔鱼;9.13日龄仔鱼;10.16日龄仔鱼;11.25日龄仔鱼;12.38日龄仔鱼1.b却hlarvae;2.1dphlarvae;3.2dphlarvae;4.3dphlarvae;5.4dphlarvae;6.5dphlarvae;7.7dphlarvae;8.9dphlarvae;9.13dphlarvae;10.16dphlarvae;11.25dphlarvae;12.38dphialVae注note:A:臀鳍anal矗n'B:须barbell,BA:鳃弓branchialarch,D:背鳍dorsalfin,De:粪便dejeeta,E:眼睛eye,G:颗粒物质granule,H:听囊hearing,I:intestine,J:颚jaw,k肝脏fiver,LA:罗伦氏囊lorenzini'sampulla,k:晶状体Jells,M:口mouth,N:鼻孔nostIil,O:嗅囊Olfactoryorgan,Op:鳃盖operculum,s:胃stomach,SG:瓣肠spiralgut,T.齿teeth,P:色素pigment。Pe:鳍pelvicfin,Pre:㈣pre-analfinfold,S:胃stomach,T.尾Mtail,UR:未分化视网膜undifferentiatedretina.1~12标尺lmm,a、b标尺为0.5ram图舨Ⅲ中华鲟骨骼发育图Plates]]]SkeletaldevelopmentofChinesesturgeon1.0日龄仔鱼;2.2目龄仔鱼;3.5日龄仔鱼;4.8日龄仔鱼;5.加且龄仔鱼:6.11日龄仔鱼;55 上海水产大学2007届硕士学位论文7.14日龄仔鱼;&18日龄仔鱼;9.40日龄仔鱼;1.0dphlarvae;2.2dphlarvae;3.5dphlarvae;4.8dphlarvae;5.10dphlaivac;6.11dphlarvae;7.14dphlarvae;8.18dphlarvae;9.40dphlarvae;图舨Ⅳ中华鲟头部骨骼发育图PlateslVHeadregionskeletaldevelopmentofChinesebShfllrgeoll1.0日龄仔鱼;Z1日龄仔鱼;3.2日龄仔鱼;4.3日龄仔鱼;5.4日龄仔鱼;6.5日龄仔鱼;7.7日龄仔鱼;8.8日龄仔鱼;9.9日龄仔鱼;lO.10日龄仔鱼;11.11日龄仔鱼;12.12日龄仔鱼;13.14日龄仔鱼;14.18日龄仔鱼;15.20日龄仔鱼;16.40日龄仔鱼:1.0dphlarvae;2.1dphlarvae;3.2dphlarvae;4-3dphlarvae;5.4dphlalvac;6.5dphlarvae;7.7dphlarvae;8.8dphlarvae;9.9dphlarvae;10.10dphlarvae;11.11dphlarvae;12.12dphlarvae;13.13dphlarvae;14.18dphlarvae;15.20dphlarvae;16.40dphlarvae注note:br:基吻骨basalboneofrostral;d:匙骨cleithrum;dr:锁骨clavicle;∞:软颅边缘mni岫camlagine;d:齿骨dentary;f.frontal额骨;h:舌颌骨hyomandibulat;,ic:问锁骨interclavicle;iop:间鳃盖骨intⅢ伊r∞k嵋ior:眶下骨in矗∞fbi‘al;lj:下颌lowerjaw;mx:上颈骨maxilla;饵:吻部一系列小骨片ossiculirositalia;p:腹面软颅最前方两点骨化point;pa:顶骨parietal;pmx:前颔骨premaxilla;p0:后颞骨posttemporal;pop:前鳃盖骨preoperculu;pc翼耳骨supratemporal;scl:上匙骨supracleithmm;sop:下鳃盖骨subopercul《,sor:眶上骨supraorbital;t:齿tooth;uj:上颌upperjaw;图版V施氏鲟骨骼发育图PlatesVSl‘eletaldevdopmeutofAmursturgeon1.0日龄仔鱼;2.2日龄仔鱼;3.4日龄仔鱼;4.7日龄仔鱼;5.9日龄仔鱼;6.13日龄仔鱼;7.16日龄仔鱼;8.19日龄仔鱼;9.25日龄仔鱼;10.38日龄仔鱼;1.0dphlarvae;2.2dphlarvae;3.4dphlarvae;4.7dphlarvae;5.9dphlal'vaeg6.13dphlarvae;7.16dphlarvae;8.19dphlarvae;9.25dphlarvae;10.38dphlarvae;图版Ⅵ施氏鲟头部骨骼发育图PlatesⅥHeadr曙iouskeletaldevelopmentofAmursturgeon1.11日龄仔鱼;2.13日龄仔鱼;3.16日龄仔鱼;4.19日龄仔鱼;5.25日龄仔鱼;E38日龄仔鱼’1.11dphlarvae;2.13dphlarvae;3.16dphlarvae;4.19dphlarvae;5.25dphlaⅣae;6.38dphlarvae;56 上海水产大学2007届硕十学位论文图版I中华鲟胚后发育图PlatesIEarlydevelopmentofChinesesturgeon57 上海水产大学2007届硕士学位论文图版I中华鲟胚后发育图(续)PlatesIEarlydevelopmentofChinesesturgeon 上海水产大学2007届硕士学位论文图版Ⅱ施氏鲟胚后发育图PlatesⅡEaflydevelopmentofAmursturgeon59 上海水产大学2007届硕士学位论文图版Ⅲ中华鲟骨骼发育图PlatesHlSkeletaldevelopmentofChinesesturgeon注:莆素红染硬骨、阿尔新蓝染软骨。note:Alizarjnredstainingindicatesossifiedbone,andAlcianbluestainingindicatescartilage.∞ 上海水产大学2007届硕士学位论文图版IV中华鲟头部骨骼发育图PlateslVHeadrcgi∞skeletaldevelopmentofChinesesturgeon6l 上海水产大学2007届硕士学位论文图版IV中华鲟头部骨骼发育图(续)PlatesIVHeadregionskeletaldevelopmentofChinesesturgeon 上海水产大学2007届硕士学位论文图版V施氏鲟骨骼发育图PlatesVSkeletaldevelopmentofAmursturgeon63 圭塑查主查兰!塑!堕堡主兰堡迨壅图版Ⅵ施氏鲟头部骨骼发育图PlatesVlHeadregionskeletaldevelopmentofAmursturgeon64 上海水产大学2007届硕十学位论文致谢衷心感谢导师章龙珍研究员,三年来,是导师生活里无私的关怀、学习中不倦的教诲、科研上热情的鼓励伴随我完成学业。同时,我也要感谢庄平研究员,在学习上对我的谆谆教诲和悉心指导,在生活上的热情帮助与关怀。两位导师忘我工作,严谨治学的工作作风,正直、热情、诚实的为人品德都将使我受益终生,在此特向导师致以崇高的敬意和诚挚的感谢!实验室的老师和同学对试验的顺利进行给予了莫大的帮助。感谢课题组张涛老师、冯广鹏老师、黄晓荣老师、赵峰老师、刘鉴毅老师在实验设计、资料收集、试验操作等过程中给予的指导和大力帮助,沈闪老师在鲟鱼养殖中给予的帮助。感谢师兄顾孝连、师姐田宏杰、同窗罗刚、刘鹏、师弟闫文刚、宋超、徐滨、赵优,陈丽慧,江琪,杨金海在实验过程和生活中对我的帮助。感谢中国水产科学研究院东海水产研究所给我提供一个良好的科研、学习、生活环境。最后我要感谢我的父母、亲人和所有帮助过我的朋友,感谢他们的关怀、鞭策、鼓励和支持。本研究得到了国家’'863”高技术研究发展计划(2004AA6031101:国家”十五”●,重点科技攻关计划(2004BA52680114);国家科技基础条件平台(项目编号:2004DKA30470--004)的资助。65