哲罗鱼继饥饿后的补偿生长及其机制

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第40卷第4期淡水渔业2010年7月Vo1．40No．4FreshwaterFisheriesJu1．2010哲罗鱼继饥饿后的补偿生长及其机制杨成辉，韩志忠，刘霞，蔡勋，崔存河，曲立，隋波(哈尔滨市农业科学院水产研究分院，哈尔滨150078)摘要：对平均初始体重为80g的哲罗鱼(Hnchotaimen)进行了8周养殖实验，以检验其继饥饿后的补偿生长。实验共设5个处理组，4组鱼分别被饥饿1周、2周、3周、4周后再恢复正常投喂，1组正常投喂作为对照，分别用s1、s2、s3、S4、C表示。实验结果显示：饥饿过程中各饥饿组鱼体重随饥饿时间的延长而逐渐下降，饥饿结束时s2、s3、S4组鱼体重均显著低于对照组(P<0．05)，恢复投喂结束时s1、s2、s3组鱼体重与对照组无显著差异(P>0．05)，s4组鱼体重与对照差异显著(P<0．05)。恢复投喂期间除s1组外其他饥饿组鱼的摄食率和特定生长率均显著高于对照组(P<0．05)。在饥饿过程中，其耗氧率随着饥饿时间的延长逐渐下降，恢复投喂后逐渐上升，其中s1、s2、s3组在各自恢复投喂后5d、9d、12d恢复到对照组水平，而s4组则在其恢复投喂后24d恢复到对照组水平。饥饿导致鱼躯干脂肪含量下降，躯干水分和灰分含量升高，蛋白质含量变化不大。恢复投喂结束时各饥饿组鱼躯干水分、脂肪、蛋白质含量与对照无显著性差异(P>0．05)；躯干灰分含量除s4组显著高于对照组(P<0．05)外，其余与对照差异不显著(P>0．05)。实验结果表明，人工养殖哲罗鱼饥饿1～3周表现出完全补偿生长，饥饿4周表现出部分补偿生长。恢复投喂期间各饥饿组鱼对食物的利用效率得到明显提高，表明哲罗鱼恢复生长中出现的补偿生长效应主要是通过提高摄食水平和食物转化率共同作用实现的。关键词：哲罗鱼(Huchotaimen)；饥饿；补偿生长；机制中图分类号：s965．199文献标识码：A文章编号：1000-6907一(2010)04-0033-06Thecompensatorygrowthanditsmechanism0f月chotaimenafterstarvationYANGCheng-hui，HANZhi—zhong，LIUXia，CAIXun，CUICun—he，QULi，SUIBo(InstituteofFisheriesResearch，HarbinAcademyofAgriculturalSciences，Harbin150078)Abstract：ThiscompensatorygrowthofHuchotaimen(initialbodyweight80g)wasstudiedbystarvingfordiferentperiodduring8weeks．Thefishweredividedintofivegroups，ofwhichonegroupwithcontinuoussatiationfeeding(controlgroup，C)and4othergroupswhichwerestarvedfor1(S1)，2(S2)，3(S3)，and4weeks(S4)，respectively，thenre—sumedtore—feed．Resultswereasfollows：thebodyweightdecreasedduringtheprocessofstarvation，attheendofthestarvation，thebodyweightofs2，s3ands4weresignificantlylowerthancontrolgroup(P<0．05)，attheendofthere—feeding，Therewerenosignificantdiferencesinbodyweightbetweenthestarvedgroups(S1，s2ands3)andcontrolgroup(P>0．05)，whiletherewassignificantdiferencebetweens4andcontrolgroup(P<0．05)．Duringre—feeding，thefishshowedincreasedfeedintakerateandspecificgrowthrate(SGR)comparingthecontrolgroupexceptS1group(P<0．05)．TheoxygenconsumptionrateofSI，s2，s3ands4decreasedduringthestarvation，butreachedthelevelofcontrolgroupafterre-feeding5d，9d，12dand24drespectively．Therewasnoconspicuouschangeintheproteincon—tents．Thecontentsoflipiddecreasedwhilethemoistureandashincreasedduetothestarvation．Therewerenodifer-encesincontentsofmoisture，lipidandproteinbetweenthestarvedgroups(S1，s2，s3andS4)andcontrolgroup(P>0．05)；Therewasnodiferenceincontentsofashbetweenthestarvedgroupsandcontrolgroup(P>0．05)exceptthegroups4．TheresultssuggestedthecompletecompensationexistedinHtaimenstarvedfor1～3weekswhilethepartialcompensationexistedinH．taimenstarvedfor4weeks．TheresultsthatfoodconversioneficiencyofstarvedH．taimenin-creasedsignificantlyduringthere-feedingsugestedthatthecompensationofHta／menwasaccomplishedbytheenhance一收稿日期：2009—12—02资助项目：黑龙江省自然基金项目(C2007—30)第一作者简介：杨成辉(1966一)，女，高级工程师，主要从事冷水性鱼类生长和营养学研究。E-mail：ryuyan@126．com 淡水渔业2010正mentofrationlevelandfoodconversionefficiencyintandem．Keywords：taimen；Starvation；Compensatory"growth；Mechanism由于气温与环境条件变化，自然界中动物经常实验开始、饥饿结束和实验结束时分别测定各会在一定阶段面临食物匮乏而受到饥饿胁迫。一般组鱼体重。每天测量水温两次，整个实验期间水温动物在饥饿造成营养不足一段时间后恢复摄食，在保持在12．5～17．6oC。实验中发现死鱼立即记录恢复生长中普遍出现超正常生长速度的补偿生长现并称死亡鱼体重以校正饲料系数。象⋯。鱼类的补偿生长现象已在鲑科、鲤科、鳕试验开始时从剩余的驯养鱼中随机取3组鱼科、鲽科等近40种鱼中被检验，其中绝大多数研(3尾／小组)，称重，分别取出内脏和腹膜间脂肪究表明经过环境(食物和温度等)胁迫的鱼可表现称重，再将全身鱼肉称重、烘干(75℃)至恒重。出不同程度的补偿生长。把补偿生长规律应用粉碎后于～20下保存以待生化分析，各饥饿组到生产实践中去，按一定规律采用停食一恢复投饥饿结束时和每组实验结束时每缸取3尾鱼，重复喂，可以降低饲养成本，提高养殖经济效益。上述操作，保存样品留做肌肉成分分析。哲罗鱼(Huchotaimen)是产于我国的名贵冷水耗氧率的测定：采用封闭式呼吸仪测定饥饿鱼性鱼类，名列黑龙江“三花五罗”中的“五罗”在安静状态下的耗氧率，实验中尽量减少对鱼类的之首。目前，哲罗鱼人工繁殖已获成功，推广到许人为干扰，使其接近安静状态。采用止水式测定方多地方进行人工养殖，但哲罗鱼饥饿后的补偿生长法，用l0L呼吸瓶l0个，每组2个，灌进调配好研究未见报道。本实验研究了停喂不同时间的哲罗水温的水，用30mL的溶氧瓶取水样3个，测定其鱼恢复投喂后的摄食、生长、食物利用和鱼体组溶氧值，平均数为初氧值。在每天投喂之前，每个成，以期为哲罗鱼养殖投喂技术的改进提供科学依处理组取4尾鱼，称重后每个呼吸瓶中放人2尾据鱼。经预实验，1．5h内瓶中溶氧可一直保持在5mg／L以上，故实验时间确定为1．5h。1．5h后1材料和方法取各瓶的水样，同样平行取3个，测得各瓶的末溶1．1材料氧，初氧值与末氧值的差值即为鱼的耗氧量，再计实验在哈尔滨市农业科学院冷水鱼实验室进算得耗氧率。耗氧率的测定每2d进行一次，连续行。实验鱼购自黑龙江水产研究所渤海冷水鱼试验测定，得到实验过程中的耗氧率变化曲线。耗氧量站。先用水泥池进行驯化养殖3个月后，挑选个体采用下式计算：大小相近的鱼500尾放人圆型玻璃缸池进行适应性0h=(0hl一0h2)／(W×)驯养2周。实验用水为地下井水。式中：0为耗氧率(mg／(h·kg))，0。为初试验池为(直径1．6M，水高0．35M)圆形玻璃始溶氧量(mg)，0为末溶氧量(mg)，为实验缸池。养殖饲料为粒径3．0～4．0mm的“爱乐牌”鱼体重(kg)，t为鱼在呼吸瓶内实验时间(h)颗粒饲料(蛋白质含量为46．2％，粗脂肪为12％，1．3样品分析总能为18．9kJ／g。沉性饲料)将样品在105％下烘至恒重测定干物质的含1．2方法量；粗蛋白含量用半微量凯氏定氮法测定；粗脂肪试验开始前，将鱼饥饿24h，然后随机取样称含量用索氏抽提法测定；将样品在马弗炉内550oC重，每缸放鱼30尾，初始体重见表1。养殖实验下灼烧至恒重，根据灼烧前后重量损失计算灰分含持续8周，共设5个处理组，每组三个重复，其中量。c组在实验期间始终正常投喂作为对照。其余4组1．4数据计算与统计分析分别在第1周(S1组)、第1～2周(S2组)、第1～WLR=(一)／×100％3周(s3组)、第1～4周(S4组)停喂，其余时间FR=／／(w0×t)×100％各组正常投喂。投喂时间为每天9：O0和15：O0，WG=一Wo准确称量饲料，各饱食投喂1次，半小时后用虹吸SGR=(1n一ln)／t×100％法收集残饵，105oC烘至恒重并称重，计算每天的FCR=I／(Nt×Wt一^Io×)HSI=W，／Ws×100％摄食量。 第4期杨成辉等：哲罗鱼继饥饿后的补偿生长及其机制35IPFR=w,／Ws×100％2结果SR=N,／No×100％式中：WLR为体重损失率(％)，与分别2．1饥饿和恢复投喂期间哲罗鱼的存活、摄食及为初始体重和饥饿后体重(g)；FR为摄食率(％／生长d)，，为2次称鱼期问鱼摄食的饲料量)，t为2次实验期间对照组(C组)、实验组(S1、S2、S3称鱼间隔时间(d)；WG为增重(g)，为鱼的终和s4组)在1～4周内存活率分别为100％、(99±体重(g)；SGR为特定生长率(％／d)；FCR为饲料2)％、100％、(98±2)％、100％；在5—8周内系数，Ⅳ0和分别为2次称鱼开始和结束时存活存活率分别为(98±2)％、1o0％、(99±2)％、鱼的数量(尾)；HSI为肝重指数(％)，W、Ws分l0o％、(97±2)％。各处理组之间鱼存活率无显别为取样鱼的肝重、体重、(g)；职为腹膜问著差异(P>0．05)。脂肪比率(％)，为取样鱼的腹膜问脂肪重(g)。在饥饿过程中，各饥饿组鱼体重随饥饿时间的sR为存活率(％)，Ⅳ0为初始各组鱼总数(尾)，Ⅳ延长而逐渐下降。饥饿结束时s2、S3、s4组鱼体为第t天后各组鱼总数(尾)。重均显著低于对照组(P<0．05)，恢复投喂期间，各实验组间的数据统计分析采用SPSS．V13．0S2、s3、S4组鱼的摄食率和特定生长率均显著高数据统计软件进行。运用LSD法进行一维方差分于对照组(P<0．05)，恢复投喂结束时，s1、s2析中的单因素方差多重比较。取P<0．05为差异组鱼体重高于对照组，但无显著差异(P>0．05)；显著性水平。所有的数据结果均以样本平均值±标S3、S4组鱼体重低于对照组，且S4组与对照差异准偏差表示。显著(P<0．05)。具体结果详见表1。表1哲罗鱼在饥饿过程中及恢复生长后的体重变化Tab．1Thechangeofwetbodyweightof皿taimenjuvenilesduringstarvationandafterre-feeding注：同列数据肩标小写字母不同者表示差异显著(P<0．05)。表2～4同。表3试验期间哲罗鱼的增重和饲料系数表2哲罗鱼在恢复生长中的特定生长率、Tab．3Weightgainandfeedconversionratioof摄食率及食物转化率H．1ailIlenduringthewholeexperimentTab．2Specificgrowthrate，feedintakerateandfeedconversionratioofH．toJ~itenduringtherecoverygrowthperiod2．2饥饿和恢复投喂后鱼的肝重指数(HSI)和腹膜间脂肪比率(IPFR)饥饿结束时，各饥饿组鱼的HSI和s2、S3、从整个8周实验来看(表3)，S1、S2组鱼增s4组鱼IPFR都显著低于对照组(P<0．05)。恢复重量高于对照组(P>0．05)；S3、S4组鱼增重量投喂结束后，S1、s2、S3组鱼HSI和S2组鱼的低于对照组且s4组与对照组差异显著(P<0．05)。IPFR显著高于对照组(P<0．05，图1、图2)。s4饲料系数S1、s2组显著低于对照组(P<0．05)。组鱼HSI和Sl、S3、s4的鱼IPFR与对照组无显著差异(P>0．05)。 36淡水渔业2010年各试验组在饥饿过程中耗氧率始终呈下降趋势，恢2．5复投喂后逐渐上升，其中s1、s2在各自恢复投喂2．0后5d、9d耗氧率恢复到对照组水平，而s3、S4摹ll000n一1．5208组则6在4其恢2复0投喂后12d、24d恢复到对照组水平。从耗氧率的变化趋势来看，饥饿组鱼在饥饿的蔷．o瘩前14d内下降幅度较大，由初始的208．34mg／kg·hO．5下降到145．02mg／kg·h，随后下降趋势变缓，在饥0饿到第28d时只降到135．03mg／kg·h(图3)。试验开始饥饿结束恢复投喂结束280—260时间240220图1试验期间哲罗鱼的肝重指数2OOFig．1HSIofHtaimendunngtheexperiment180注：图中的不同小写字母表示差异显著(P<0．05)。图2同。僻160薪140120100135810121517192224262931333638404547505254一时问(d)一褥图3不同饥饿时间耗氧率变化曲线鉴Fig．3ChangeCHIVeofoxygenconsumptionrateof磐星H．taimenindifferentstarvedtime餐罄2．4饥饿和恢复投喂后的鱼体组成饥饿结束时Sl、S2组躯干水分含量与对照组试验开始饥饿结束恢复投喂结束无显著差异(P>0．05)，其余2组(s3、S4组)水时间分含量显著高于对照组(P<0．05)；各饥饿组鱼躯干蛋白质含量与对照组无显著差异(P>0．05)；除图2试验期间哲罗鱼腹膜间脂肪比率s1组外，其余各组脂肪含量显著低于对照(P0．05)。哲罗鱼在饥饿过程中，随着饥饿时间的延长其恢复投喂结束时各饥饿组鱼躯干水分、脂肪、耗氧率是逐渐下降的(图3)。对照组在整个试验过蛋白质含量与对照无显著性差异(P>0．05)；躯干程中不断变化，但始终在一定的范围内波动灰分含量除S4组显著高于对照组(P<0．05)外，(191．41～226．73mg／kg-h，)，且波动范围不大。其余各组与对照组差异不显著(P>0．05)。表4试验期间哲罗鱼肌肉成份的变化Tab．4Changesofmusclecompositionoftaimenduringtheexperimentperiod 第4期杨成辉等：哲罗鱼继饥饿后的补偿生长及其机制37mykiss)¨、大西洋鳕(Gadusmorhua)¨、虹鳟3讨论(Salmogairdneri)⋯、真鱼岁[Phoxinusphoxinus3．1哲罗鱼的补偿生长机制(Linnaeus，1758)]等在恢复摄食期间除增加摄从补偿量的角度可将鱼类的补偿生长分为3食量外，食物利用效率也得到明显改善。类：(1)超补偿生长，指经过一段时间限食(包括肝重指数(HSI)和腹膜间脂肪比率(IPFR)是饥饿)再恢复喂食一段时间的鱼体重增加量超过了衡量鱼体内脂肪积累的重要指标¨。鱼体内脂肪相同时间内(饥饿时间+恢复喂食时间)持续喂食积累到一定程度会导致鱼食欲下降。经过一段鱼的体重增加量；(2)完全补偿生长，指限食后时间饥饿后鱼体内脂肪含量下降，食欲增加_2。恢复生长的个体其体重能达到或接近相同时间内持本实验中哲罗鱼经过饥饿后HSI、IPFR以及躯干续喂食的鱼1；(3)部分补偿生长，指限食后恢脂肪含量明显下降，可能会使鱼食欲增加，出现了复投喂的鱼生长速度快于持续喂食的鱼，但最终体恢复投喂后的摄食比例比对照组高的现象。补偿生重不能赶上相同时间内持续喂食的鱼。鱼类的长机制的第一种观点认为鱼类为了适应饥饿而降低补偿生长现象受很多因素影响，如个体大小，环境代谢消耗，当恢复进食时，代谢还不能立即适应高因子，饥饿时间和投喂时间等。本实验结果表明：水平的食物摄人，较低的代谢水平将持续一段时哲罗鱼经饥饿后再恢复投喂均表现出一定程度的补间，这种代谢支出的降低使用于生长的能量比例增偿生长能力且饥饿组的饵料转换率升高，特别是饥加，从而提高了食物转化率。通过本实验结果可以饿1周、2周、3周组在实验结束时体重增加量与看到，组1、2、3在恢复投喂后代谢很快恢复到对对照组无显著性差异，这表明饥饿1、2、3周再恢照组水平，可见食物转化率的提高不是标准代谢降复投喂表现出完全补偿生长。而饥饿4周组鱼体重低的结果。Arndt等就发现大西洋鲑的鸟氨酸脱增加量虽显著低于对照组，但恢复投喂期问生长速羧酶(ODC)的活性及RNA的浓度在补偿生长阶段度加快，表明饥饿4周再恢复投喂表现出部分补偿升高。Miglavs等也发现RNA：DNA的比例在恢生长。复生长时快速升高，这表明在恢复生长阶段蛋白质关于动物饥饿后的补偿生长的生理机制问题，的合成能力提高，从而导致食物转化率的提高。因目前，主要有以下3种观点：第一种观点认为：限此，本实验中出现完全补偿生长的哲罗鱼食物转化食使动物的代谢水平降低，当恢复进食时，较低的率提高有可能是由于鱼体自身某些酶的分泌或活性代谢水平能维持一段时间，这种代谢支出的降低使升高的原因。出现部分补偿生长的哲罗鱼的食物转动物在恢复生长阶段摄人同样的净能用于生长的比化率提高有标准代谢低的原因，可能也有鱼体自身例增大，从而提高了食物转化率，出现了补偿生某些酶的分泌或活性升高的原因，不过，这一结论长’。第二种观点认为：限食后恢复喂食时，有待进一步实验验证。动物体内将立即进行大量的合成作用，代谢水平将3．2哲罗鱼饥饿前后及恢复生长后鱼体组成的变迅速升高，不可能通过降低代谢水平而明显改善食化物转化率，补偿生长的产生是动物在恢复喂食后的在饥饿期间，对身体贮存能量的利用，不同鱼一段时间内食欲增加，大幅度提高摄食水平实现类情况不一，有的主要利用脂肪和糖原，有的利用的J。第三种观点认为：动物在恢复喂食阶段不蛋白质¨。本研究结果显示，哲罗鱼在饥饿时，仅增加食欲，提高摄食水平，而且同时改变食物转蛋白质含量略有下降，脂肪含量明显下降，这表明化率。因此，补偿生长是这两种因素共同作用的结哲罗鱼在饥饿过程中主要利用脂肪来作为能量的补果’m’HJ。本实验结果表明，恢复生长后各饥饿处充。生化分析还表明，出现完全补偿生长的哲罗鱼理组的摄食率是增大的，特别是S2、S3、S4组摄的各生化组成成分均在短期内恢复到与对照组一样食率显著高于对照组(P<0．05)，而各处理组的食的水平。这与张波等研究结果一致。物转化率显著高于对照水平(P<0．05)，这说明哲因此，综合本试验结果，当使用配合饲料饲养罗鱼继饥饿后的恢复生长中出现的补偿生长效应主哲罗鱼时，停喂1～2周再恢复投喂会降低饲料系要是通过提高摄食水平和食物转化率共同作用实数而不会影响鱼的生长。现的。这与一些学者对几种鱼的研究结果相一致：有研究表明经过禁食的虹鳟(Oncorhynchus 38淡水渔业2010正参考文献：[13]ReimemE，Kjorref}ordAG，StavostrandSM．Compensatory[1]谢小军，邓利，张波．饥饿对鱼类生理生态学影响的研growthandreducedmaturationinsecondseawinterformedAtlan．究进展[J]．水生生物学报，1998，22(2)：181-189．ticsalmonfollowingstarvationinFebruaryandMarch[J]．JFish[2]王岩崔正贺．鱼类补偿生长研究中的几个问题[J]．上海Biol，1993，43：805—810．水产大学学报，2003，12(3)：260—264．[14]MiglavsIandJoblingM．Efectsoffeedingregimeonfoodcon．[3]DobsonSHandHolmesRM．Compensatorygrowthintherainbowsumption，growthratesandtissuenucleicacidsinjuvenileArctictrout，SalmogairdneriRichardson[J]．JFishBiol，1984，25：chart，Salvelinusalpinus，withparticularrespecttocompensatory649-656．growth[J]．JFishBiol，1989a，34：947—957．[4]BihonHTandRobinsGL．Theefectofstarvationandsubsequent[15]QaintonJC，BlakeRw．TheefectoffeedcyclingandrationfeedingonsurvivalandgrowthofFultonChannelsockeyesalmonlevelonthecompensatorygrowthresponseinrainbowtroutOn—，fry，Oncorhynchusnerka[J]．JFishResBdCan．1973，30(1)：corhynchusmyk~s[J]．JFishBiol，1990，37：33—41．l一5．[16]JoblingM，Mel~yOH，DosSantosJ，eta1．Thecompensatory[5]PaulAJ，PaulJM，SmichRL．CompensatorygrowthinAlaskagrowthresponseoftheAtlanticcod：Efectsofnutritionalhistoryyelowfinsole，Pleuronectesasper，followingfooddeprivation[J]．[J】．AquacIntern，1994，2：75—90．JFishBiol，1995，46：442—448．[17]DobsonSH，HolmesRM．Compensatorygrowthinthermnbow[6]KimMK，LovellRT．Efectofrestrictedfeedingregimensontrout，SalmogairdneriRichardson[J]．JFishBiol，1984，25：compensatoryweightgainandbodytissuechangesinchannelcatfish649-656．／cta／uruspunctatusinponds[J]．Aquaculture，1995，135：285—[18]RussellNR，WoottonRJ．Appetiteandgrowthcompensationin293．theEuropeanminnow，Phoxinusphoxinus(Cypfinidae)following[7]RussellNR，WoottonRJ．Appetiteandgrowthcompensationinshoflperiodsoffoodrestriction[J]．EnvironBiolFish，1992，theEuropeanminnow(Phoxinusphoxinus)followingsh0rtperiods34：277—285．offoodrestriction[J]．EnvironBiolFish，1992，34：277—285．[19]ChellappaS，HuntingfordFA，StrangRHC，eta1．Condition[8]WeatherleyAHandGillHS．Recoverygrowthfolowingperiodsoffactorandhepatosomaticindexasestimatesofenergystatusinmalereatfictedrationsandstarvationinrainbowtrout，Salmogairdnerithree—spinedstickleback[J]．JFishBiol，1995，47，775—787．Richardson[J]．JFishbiol，1981，18：195—208．[20]JoblingM，MiglavsI．Thesizeoflipiddepote-afactorcontribu[9]邓利，张波，谢小军．南方鲇继饥饿后的补偿生长[J]．tingtothecontroloffoodintakeinArcticchart，Salvelinusalpinus水生生物学报，1999，23(2)：167～173．[J]．JFishBiol，1993。43：487—489．[1O]LuquetP，OtemezJ，CisseA．Evidenceforcompensatory[21]孔令军，王岩，李翠．网箱养殖兢状黄姑鱼停喂不同时growthanditsutilityinthecuhureofHeterobranchuslongiflis间后的补偿生长[J]．中国水产科学，2006，13(4)：591—[J]．AquatLivingResour，1995，8：389—394．595．[11]Mi~vasIandJoblingM．Theeffectsoffeedingregimeonproxi—[22]AmdtSKA．，BenfeyTJ，CunjakR，A．Efectoftemporarymatebodycompositionandpatternsofenergydepositioninjuvenilereductioninfeedingonproteinsynthesisandenergystorageofju·Arcticcharr，Salvelinusalpints[J]．JFishBiol，1989b，35：1venileAtlanticsalmon[J]．JFishBiol，1996，49(2)：257——11．276．[12]PlavnikIandHurwitzS．Theperformanceofbroilerchicksduring[23]张波，孙耀，唐启升．饥饿对真鲷生长及生化组成的影andfonowingas~verefeedrestrictionatanearlyage[J]．Poultry响[J]．水产学报，2000，24(3)：206～210．Sci，1985，64：348-355．