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1、ReviewsandMonographs综述与专论生物化学与生物物理进展ProgressinBiochemistryandBiophysics2008,35(6):610~619www.pibb.ac.cn神经元的突触可塑性与学习和记忆陈燕*(中国科学院生物物理研究所,脑与认知科学国家重点实验室,北京100101)摘要大量研究表明,神经元的突触可塑性包括功能可塑性和结构可塑性,与学习和记忆密切相关.最近,在经过训练的动物海马区,记录到了学习诱导的长时程增强(longtermpotentiation,LTP),如果用激酶抑制剂阻断晚期LTP,就会使大鼠丧失训练形
2、成的记忆.这些结果指出,LTP可能是形成记忆的分子基础.因此,进一步研究哺乳动物脑内突触可塑性的分子机制,对揭示学习和记忆的神经基础有重要意义.此外,在精神迟滞性疾病和神经退行性疾病患者脑内记录到异常的LTP,并发现神经元的树突棘数量减少,形态上产生畸变或萎缩,同时发现,产生突变的基因大多编码调节突触可塑性的信号通路蛋白,故突触可塑性研究也将促进精神和神经疾病的预防和治疗.综述了突触可塑性研究的最新进展,并展望了其发展前景.关键词NMDA受体相关的突触可塑性,学习,记忆,突触可塑性的机制学科分类号Q42在神经系统中,大量神经元通过突触相互联系以及AMPA受体插
3、入和迁出突触来增强或抑制突形成神经回路.中枢神经系统的兴奋性突触主要以触的传递效率,而且能通过树突棘的增大和萎缩以谷氨酸为递质,突触前神经元释放谷氨酸,通过突及棘的消失和新棘的形成使传递效率发生变化.突触后的谷氨酸受体(AMPA和NMDA两种亚型),触可塑性因神经细胞种类、发育阶段、激活方式不将突触前神经元的信号传递到突触后神经元.谷氨同而变化,其形成机制复杂而多样.由于它可能是酸与AMPA受体结合,使突触后神经元去极化,学习和记忆的神经基础,长期以来一直都是分子和从而产生脉冲发放.NMDA受体与谷氨酸结合,细胞神经生物学的热门研究领域之一.将突触前电信号转变
4、成突触后神经元内的Ca2+信虽然通常认为突触可塑性是学习和记忆的分子号,启动一系列生化级联反应,导致突触的可塑性机制,但从未在学习和记忆的同时于记忆相关的脑变化.在神经元树突棘上,谷氨酸受体及其偶联的区中记录到相关的LTP.因为动物的记忆形成要经信号转导通路,通过各种支架蛋白形成突触后致密过多次训练,测定LTP的指标取平均值时可能会区(PSD),它含有几百种蛋白质.这种复杂而精巧模糊了个体之间的明显差异.另外,动物在进行学的棘突结构,是接收突触前信号并进行生化加工的习和记忆时,在大量突触中可能仅有少数或分散的独立单元.树突棘能对接收的大量信号进行神经计突触被激
5、活,要记录到活性突触的变化也十分困算和整合,并依据刺激的方式做出反应,使突触的难.同时,已知LTP和LTD均能导致记忆的贮结构和功能发生相应变化,即形成突触的可塑性.存,不同突触产生的LTP和LTD在群体检测中可根据突触功能可塑性变化的性质不同,它可分为长能相互抵消.最近这方面的研究取得了突破性的进时程增强(longtermpotentiation,LTP)和长时程抑展.Gruart等[1]报告,在用声音引起小鼠的瞬膜条制(longtermdepression,LTD).它们均能选择性地件反射实验中,声音引起眨眼的同时,在海马区记修饰行使功能的突触,使突触连接
6、增强或减弱,因录到突触后场电位(postsynapticfieldpotential)的而能贮存大量信息,被认为是学习和记忆的神经基础.突触可塑性可分为与传递效率有关的功能可塑*通讯联系人.性和与信息贮存相关的树突棘形态变化的结构可塑Tel:010-64888528Email:chenwsr@yahoo.com性.突触不仅能通过对AMPA受体通道的修饰,收稿日期:2007-10-27,接受日期:2007-11-302008;35(6)陈燕:神经元的突触可塑性与学习和记忆·611·增强.Whitlock等[2]在经过抑制性躲避训练AMPA受体的磷酸化修饰,AMP
7、A受体从质膜下(inhibitoryavoidancetraining)的受体库向PSD滑动使受体数量增加[5]的大鼠海马中,检测,AMPA受到突触后场电位增强,AMPA受体的GluR1/2亚单体迁入仅含NMDA受体的静息突触,使之变为功位数量的增加,以及GluR1的Ser831磷酸化程度能性突触[6],树突棘形态变化,激活细胞核内基因增加.这些变化与高频电刺激诱发的LTP的变化表达以及新突触的产生.内流Ca2+与结合在相同.Pastalkova等[3]的实验表明,用激酶(PKMz)NMDA受体通道上的钙调蛋白(CaM)结合的专一的抑制剂阻断大鼠海马已形成的晚
8、期LTP(Ca2+/CaM),并与Ca
